Vor etwa 310 Millionen Jahren, lange vor den Dinosauriern im Karbonzeitalter, lagen die Kontinente Nordamerika und Europa am Äquator. Sie waren mit Wäldern bedeckt – den Wäldern, aus denen die Kohle entstand. Dann, vor etwa 305 Millionen Jahren, änderte sich das Erdklima – es wurde trockener und ein großer Teil der Wälder verschwand. Dieser Klimawandel hatte drastische Auswirkungen auf die Tierwelt.

In einer Veröffentlichung in Geology untersuchen Sarda Sanley, Michael J. Benton (mehr oder weniger der Papst der Englischen Wirbeltierpaläontologen, der auch ein exzellentes Buch “Vertebrate Paleontology” geschrieben hat) und Howard J. Falcon-Lang die folgenden Fragen: Welche Arten lebten vor und nach dem Waldsterben? Was fraßen diese Tiere? Wie hoch war die Artenvielfalt?

Am Äquator lagen damals wie schon erwähnt, Europa und Nordamerika. (Hier war ne Karte, aber aus Copyrightgründen habe ich die entfernt…) Dort wuchsen die Kohlewälder, feuchte Regenwälder, die etwa so aussahen (übrigens unglaublich gut dargestellt im alten tschechoslowakischen Film “Reise in die Urwelt”):

Meyers b15 s0272b.jpg
Von Bibliographisches Institut – Meyers Konversationslexikon. https://susi.e-technik.uni-ulm.de:8080/Meyers2/index/index.html, Gemeinfrei, Link

Diese Kohlewälder boten den sich gerade entwickelnden Reptilien und Amphibien (es war noch keine 50 Millionen Jahre her, dass die ersten Vierfüßer sich entwickelt hatten) einen hervorragenden Lebensraum: Gerade für Amphibien, die ja (mit einigen Ausnahmen) auf Wasser zum Legen ihrer Eier angewiesen sind, war die hohe Feuchtigkeit wichtig. Ein Großteil der damals lebenden Landwirbeltiere waren Fisch- und Insektenfresser. Hier als Beispiel für die damals lebenden Tiere Dendrerpeton, ein großes Amphibium:

Dendrerpeton DB.jpg
By Original uploader was ДиБгд at ru.wikipedia – Originally from ru.wikipedia; description page is/was here., Public Domain, Link

Nach dem Waldsterben gab es immer noch Waldgebiete, allerdings lagen zwischen diesen große eher trockene Zonen mit buschartigen Pflanzen (die natürlich mit unseren heutigen Büschen noch nicht viel gemeinsam hatten). Später breiteten sich die Wälder dann wieder aus, allerdings nie wieder über das gesamte Gebiet.

Um die Entwicklung der Artenvielfalt zu dieser Zeit zu quantifizieren, haben die Autoren die einzelnen Fossilien nach Familien (also Gruppen von ähnlichen und miteinander verwandten Arten, heutige Beispiele wären die Familien der Katzen oder Hunde) klassifiziert und die Zahl der Familien über die Zeit verfolgt. Dabei haben sie zwei Größen angeschaut: Die globale Diversität (Artenvielfalt), die also die Anzahl der Familien insgesamt auf der Welt (zu einem Zeitpunkt) angibt, und die Alpha-Diversität, die Anzahl der Familien innerhalb einer Fundstelle (also eines Lebensraums). Und das hier ist dabei herausgekommen (Bild mit freundlicher Genehmigung von Howard Falcon-Lang):

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Unten im Bild ist die Zeitskala. Missisipian und Pennsylvanian sind zwei Unterzeitalter des Karbons, Cisuralian ist die unterste (also älteste) Epoche des Perm, die Kürzel darüber kennzeichnen ebenfalls Zeitabschnitte. Wer (wie ich) Erdepochen nicht alle perfekt auswendig beherrscht, ist sicher mit der darüber liegenden Jahresskala (in Millionen Jahren vor heute) besser bedient.

Nun aber zu den Ergebnissen: Teilbild A zeigt die globale und die Alpha-Diversität. Die gestrichelte senkrechte Linie zeigt den Zeitraum an, zu dem das Waldsterben stattfand. Man erkennt, dass es am Anfang (links der senkrechten Linie) in jedem einzelnen Lebensraum ungefähr soviele Familien gab wie überhaupt auf der Erde (bzw. in Euramerika). Mit anderen Worten: Alle Familien waren Kosmopoliten und alle (untersuchten) Lebensräume sahen etwa gleich aus.

Die Vielfalt der Tetrapoden (also der vierfüßigen Landtiere) auf der Erde insgesamt war vor dem Waldsterben also eher niedrig, denn da es auf den beiden Äquatorkontinenten überall sehr ähnlich aussah, konnten auch überall dieselben Tierfamilien gut gedeihen. Die Vielfalt an einem bestimmten Ort (also in einer Fossilienfundstätte) war dabei relativ hoch, das heißt es gab vermutlich komplexe Ökosysteme mit unterschiedlichen ökologischen Nischen.

Die Zahl der Familien insgesamt (die globale Diversität) nimmt auch nach dem Waldsterben stetig zu. Die Alpha-Diversität dagegen nimmt ab, die einzelnen Fundstellen sind also weniger artenreich (oder genauer familienreich). Teilbild B zeigt die Änderung der jeweiligen Diversität (also die Ableitung der Kurven in A) – man erkennt, dass die Alpha-Diversität stark abnimmt, die globale Diversität nimmt dagegen stetig zu, wenn auch mit etwas verlangsamter Rate.

Die unterschiedlichen Diversitäten können dadurch erklärt werden, dass es immer weniger kosmopolitische Familien gab und immer mehr endemische, die also nur in einigen Regionen bzw. Lebensräumen vorkamen. Es setzte also vermutlich eine Spezialisierung der Tiere ein, so dass sich in unterschiedlichen Lebensräumen unterschiedliche Familien ausbreiteten. Die einzelnen Lebensräume boten dabei weniger ökologische Nischen an, so dass die Zahl der Familien in jeder Fundstelle abnimmt. Dies wird auch im Teilbild C veranschaulicht, das die globale Diversität durch die mittlere Alpha-Diversität teilt. Wenn alle Familien an allen Fundstellen gefunden werden, dann ist dieser Wert 1 (das ist vor dem Waldsterben fast erfüllt), wenn umgekehrt an jeder Fundstelle nur eine einzige Art leben würde, dann wäre der Wert gleich der globalen Diversität. Man erkennt den drastischen Sprung genau an der gestrichelten Linie.

Dass die Idee unterschiedlicher Lebensräume vermutlich korrekt ist, lässt sich auch daran sehen, dass die Tetrapoden, die nach dem Klimaumschwung lebten, ganz unterschiedliche Ernährungsgewohnheiten besaßen. Vor dem Klimawandel waren die Tetrapoden, wie erwähnt, vor allem Fisch- und Insektenfresser; danach aber nahm die Zahl der Fischfresser ab, während zu den Insektenfressern auch Fleischfresser (die also anderen Tetrapoden nachstellten) sowie die ersten Pflanzenfresser hinzukamen. Zu diesen gehörte auch der berühmte Edaphosaurus (den man wegen seines Rückensegels leicht mit dem fleischfressenden Dimetrodon verwechseln kann):

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(Bild na klar von Wikipedia)

Die Untersuchung zeigt also, dass die Aufspaltung eines kontinentumspannenden Kohlewaldes in viele kleine und unterschiedliche Lebensräume die Artenvielfalt stark erhöhte. Ähnliches beobachtet man auch heutzutage: Die Artenvielfalt auf Kontinenten ist zwar insgesamt größer als die auf einzelnen Inseln, vergleicht man allerdings gleiche Landflächen, so gibt es auf Inseln viel mehr nur dort einheimische Arten – die Separation von Lebensräumen ist ja auch einer der wichtigsten Mechanismen der Artbildung.

Falls jemand fragt, wozu solche Untersuchungen gut sein sollen – zunächst mal ist es einfach faszinierend, dass man diesen Mechanismus nach 300 Millionen Jahren noch untersuchen kann – mir war vorher nicht bewusst, dass aus dieser Zeit so viele Wirbeltierfossilien vorliegen, dass das möglich ist. Darüber hinaus helfen sie uns, die Entwicklung von Ökosystemen zu verstehen – was passiert, wenn große Ökosysteme fragmentiert werden? Wie entwickelt sich die Artenvielfalt? Der damalige Klimaumschwung hatte vermutlich auch etwas mit dem CO2-Gehalt in der Atmosphäre zu tun – so ganz irrelevant ist das also auch für unsere heutige Zeit nicht.

Und noch etwas anderes ist sicherlich wichtig: Der damalige Klimaumschwung führte zu einer starken Zunahme vor allem der Reptilienarten, die ja wesentlich besser an trockenes Klima angepasst waren als die Amphibien. Zu diesen neuen Arten zählten auch die Vorläufer der heutigen Säugetiere – ohne die Klimaveränderung vor 300 Millionen Jahren gäbe es uns Menschen heute vielleicht gar nicht. Das Sterben der Kohlewälder ist also auch ein Teil unserer ganz persönlichen Geschichte.


P.S.: Wieder einmal begeistert mich das Informationszeitalter: Am Donnerstag den kurzen Hinweis auf das Paper im aktuellen Nature gesehen, Howard Falcon-Lang eine mail geschickt, kurz darauf einen Link zum Paperdownload und auf meine kurze Anfrage im Null-Komma-Nix die Erlaubnis, das Bild aus der Arbeit hier zu zeigen (dafür nochmal ein Dankeschön nach England).

Sahney, S., Benton, M., & Falcon-Lang, H. (2010). Rainforest collapse triggered Carboniferous tetrapod diversification in Euramerica Geology, 38 (12), 1079-1082 DOI: 10.1130/G31182.1

Kommentare (12)

  1. #1 KommentarAbo
    11. Dezember 2010

  2. #2 Lars Fischer
    11. Dezember 2010

    Ich habe so ein bisschen meine Probleme mit Teilbild B. Das kann schon rein mathematisch so nicht hinkommen. Wenn in A die Steigung konstant ist, muss der zugehörige Graph in B die Steigung Null haben, und das ist hier nicht der Fall.

    Außerdem gehe ich mal davon aus, dass die jeweiligen Diversity-Werte in A jeweils auf einem Punkt pro Epoche basieren. Man kann zwar zähneknirschend akzeptieren, dass diese Punkte in A durch Geraden verbunden sind, aber dann darf man natürlich nicht in B die Ableitungen direkt unter die Datenpunkte setzen. Und dann noch interpolieren, was nicht zu interpolieren ist.

  3. #3 Niels
    11. Dezember 2010

    Sehr schöner Beitrag.

    Eins wundert mich aber: Die Alpha-Diversität entkoppelt doch schon etwa 4 Millionen Jahre vor dem Waldsterben von der globalen Diversität.
    Sieht man sehr gut an Teilbild C.
    Woran liegt das? Man sollte annehmen, dass deswegen das Waldsterben doch nicht die alleinige Ursache gewesen sein konnte, oder? Schließlich ist die Hälfte der Alpha-Diversität-Abnahme schon passiert, bevor das Waldsterben stattfindet.
    Außerdem geht es schön linear weiter, einen Einfluss eines Ereignisses zum Zeitpunkt der gestrichelten Linie würde ich deswegen sogar ausschließen, wenn man mir diese Daten ohne Hinergrundinformationen zeigen würde.

    Oder ist das mit der gestrichelte Linie extrem ungenau und man bräuchte eigentlich einen gestrichelten Balken mit einer Breite von ein paar Millionen Jahren?
    Hat das Waldsterben also schon 4 Millionen Jahre vor dem Strich eingesetzt?

  4. #4 Lars Fischer
    11. Dezember 2010

    @Niels:
    Die Geraden haben meines Erachtens keine tiefere Bedeutung, sondern sind interpoliert und stiften nur Verwirrung. So eine Grafik sollte nur die Daten enthalten, die auch tatsächlich vorliegen.

    @Martin:
    Du kannst Falcon-Lang ja mal fragen, ob er was dazu sagen kann, warum er die Darstellung gerade so gewählt hat.

  5. #5 Niels
    11. Dezember 2010

    Ah, ich hab gerade den Beitrag von Lars Fischer gelesen.

    Tatsächlich, die Kurven scheinen sich aus sehr wenigen Punkten zu ergeben, die einfach durch Linien verbunden wurden. Hab ich beim ersten durchlesen nicht gemerkt.
    Wenn es nur einen Datenpunkt vier Millionen Jahre vor dem Waldsterben gibt den nächsten Datenpunkt erst 5 Millionen Jahre danach, ist alles klar.
    Dann sind die Geraden, die die höchstens 7 oder 8 Datenpunkte einer Diversitätsangabe verbinden, aber tatsächlich ziemlich irreführend.
    Da würde mich auch so etwas wie eine Fehlerabschätzung interessieren.
    Mit einer Unsicherheit von plus minus wie vielen Familien muss man die Daten etwa verstehen?
    Ist so etwas im Paper angegeben?

  6. #6 Niels
    11. Dezember 2010

    Obiges bezieht sich auf den ersten Beitrag von Lars Fischer.

    @Lars Fischer
    Trotzdem Danke für den zweiten Kommentar. 😉

  7. #7 rolak
    12. Dezember 2010

    Möge dieser thread verschont bleiben von den Anhängern der VT, daß Öl einfach so entsteht und die drohende Knappheit nur Panikmache sei – da gibt es echt Knaller, die solch grandiose Aussagen tätigen:

    Aber was niemand erwähnt: Das Öl hat seinen Sinn in der Erdkruste. Und was passiert, wenn man einem beweglichen System sein Schmiermittel absaugt?!

    😀
    btw: Schönen Dank an die Erinnerung an “Die Reise in die Urwelt” – vielleicht schaffe ich es iwann einmal, zu allen Filmschnipseln, die mir als Erinnerungsbilder (mal mehr, mal weniger) gegenwärtig sind, die Herkunft zu bestimmen…

  8. #8 Engywuck
    12. Dezember 2010

    wobei sich auch hier die Frage nach Ursache und Wirkung stellt: entwickelten sich die Pflanzenfresser wirklich erst nach dem Waldsterben – oder waren sie (teil-)ursächlich für das Waldsterben (und wir haben bisher nur keine Fossilien gefunden)?

    Die Kritik an den Grafiken teile ich. Sowas wäre uns während des Studiums um die Ohren gehauen worden (nein, kein Geologiestudium. Vielleicht ticken die anders). Eine Ableitung an einem Mess*punkt* und die dann auch noch alle miteinander verbinden… warum nicht die echten Messpunkte einzeichnen und dann evtl. noch eine (als vermutete qualitative Entwicklung bezeichnete(!)) Hilfslinie mit rein?

  9. #9 MartinB
    12. Dezember 2010

    Die Datenbasis beruht auf einer ziemlich riesigen Datenbank, die im Paper selbst nur erwähnt und verlinkt wird – sie umfasst 163 Fundstellen mit insgesamt 63 Familien (die ist frei zugänglich, allerdings nicht sehr erhellend, wenn man kein Experte ist). Diese Daten wurden dann Stadienweise gebündelt (also jeweils den mit abkürzungen versehenen Epochen zugeordnet), so dass in jedem Intervall ein Datenpunkt vorliegt. Bei der Ableitung wurde dann, wenn ich es richtig sehe, einfach die Rechtsableitung genommen, das ist mathematisch sicher nicht die beste Wahl. Meine Erfahrung mit Biologie-Papern zeigt aber, dass dort oft die Mathematik auf nicht ganz so hohem Niveau ist, das scheint leider auch hier der Fall zu sein. Datenpunkte mit ner Hilfslinie wären sicher die bessere Wahl gewesen.

    Eine Fehlerabschätzung kann es hier nicht geben – hier wurde alle Familien gezählt, die an den jeweiligen Fundorten gefunden wurden. Wie repräsentativ das ist , ist natürlich in der Paläontologie immer unklar.

    Allerdings denke ich nicht, dass die nicht so ganz tolle Mathematik der Aussage des Papers selbst Abbruch tut.

    @Engywuck
    Man geht meist davon aus, dass das Waldsterben durch Klimawandel hervorgerufen wurde – ich habe aber neulich auch die Spekulation gelesen, dass Zellulosefressende Insekten verantwortlich gewesen sein sollen. Die Wirbeltier-Pflanzenfresser gab es erst nach dem Waldsterben.

    @rolak
    Reise in die Urwelt gibt’s bei Amazon als DVD quasi nachgeschmissen, ich glaube so für 5 Euronen…

  10. #10 rolak
    12. Dezember 2010

    danke danke, MartinB, doch das war das wesentlich kleinere Problem: Erst mal brauchts den richtigen Stups zur richtigen Zeit, um verschwommene Erinnerungen mit etwas Faßbarem wie dem Titel zu verbinden. Hier war das Bindeglied wohl die alte Radierung…

  11. #11 Niels
    12. Dezember 2010

    Eine Fehlerabschätzung kann es hier nicht geben – hier wurde alle Familien gezählt, die an den jeweiligen Fundorten gefunden wurden. Wie repräsentativ das ist , ist natürlich in der Paläontologie immer unklar.

    Darum, wie repräsentativ dieses Familienzählen ist, ging es mir als Fehlerabschätzung.
    Ist das wirklich völlig unklar?
    Gibt es Schätzungen, wie groß die Wahrscheinlichkeit ist, von einer Familie überhaupt Überreste zu finden?
    Beruhen gezählte Familien manchmal nur auf einem versteinerten Hüftknochen, über dessen Einteilungen gestritten wird?

  12. #12 MartinB
    12. Dezember 2010

    @Niels
    Mit der Vollständigkeit ist das natürlich so eine Sache – beispielsweise sind ja Gebirge bekannt dafür, wenige Fossilien zu erhalten. Für Dinos weiß ich, dass es einigermaßen brauchbare Modelle gibt, die zeigen, dass wir vermutlich etwas die Hälfte aller Dinogattungen kennen, Detail smüsste ich raussuchen. Wie das für’s Kohlezeitalter aussieht, weiß ich nicht, aber immerhin waren es über 60 Familien, das ist schon eine ganze Menge. (Preis für das wischi-waschi-statement des Tages?)

    Was Familien angeht, die recht unsicher sind: In der Arbeit wurden die Analysen einmal mit und einmal ohne Einbeziehung von Familien durchgeführt, für die es nur eine Art gibt – die Ergebnisse waren im wesentlichen dieselben.

    Man kann natürlich auch noch kritisieren, dass der Begriff “Familie” selbst absolut willkürlich ist – des einen Taxonomen Familie ist des anderen Unterkohorte oder Infraordnung.