Krokodile: Auf dem Weg zur Vogellunge

Vögel haben die wohl höchstentwickelten Lungen im Tierreich. Wir Säugetiere haben als Lungen ja im wesentlichen einen verzweigten Sack aus kleinen Bläschen, wo die Luft auf demselben Weg rein- und wieder rausläuft. Beim Einatmen werden die Lungenbläschen mit Luft gefüllt, Sauerstoff diffundiert ins Blut und Kohlendioxid in die Lunge, und dann wird wieder ausgeatmet. Jede Ingenieurin, die etwas von ihrem Handwerk versteht, wird euch sofort sagen, dass die beste Anordnung für ein System, das Stoffe austauschen soll, ein Gegenstromprinzip ist und kein simpler Sack.

Vögel kommen mit ihren Lungen diesem Prinzip schon ziemlich nahe und sind deshalb effizienter als wir, was den Luftaustausch angeht. (Ein Grund, warum Gänse kein Problem haben, über den Himalaya zu fliegen, während unsereins da Sauerstoffgeräte benötigt.) Das verdanken sie einem raffinierten System von Luftsäcken, das ihr hier sehen könnt:

(Dieses und das folgende Bild von der Seite http://www.peteducation.com.)

Die Luftströmung in der Lunge erfolgt in einer Art Vier-Takt-Prinzip:

Im ersten Takt (Inspiration 1) wird Luft eingeatmet und gelangt durch die Trachea (Luftröhre) an der Lunge vorbei zu den hinteren Luftsäcken (ein Teil geht direkt in Richtung der eigentlichen Lunge). Dann ziehen sich die Luftsäcke zusammen, so dass die Luft durch die Lunge strömt. Hier liegen die Parabronchien, kleine Kanäle, die – ähnlich wie unsere Lungen – winzige Bläschen für den eigentlichen Gasaustausch haben. Die Luft gibt Sauerstoff ans Blut ab und nimmt Kohlendioxid auf (im Bild oben blau dargestellt). Jetzt fließt sie in die vorderen Luftsäcke und wird dann beim zweiten Ausatmungstakt wieder ausgestoßen. Wie ihr seht, strömt die Luft immer nur in einer Richtung durch die Parabronchien.

Ja, da könnte man neidisch werden (und wenn es einen intelligenten Designer gäbe, dann müsste man ihn allein dafür verklagen, dass wir nicht auch solche schicken Lungen haben). Interessant ist aber natürlich die Frage, wie und wann sich die Vogellungen entwickelt haben.

Vögel stammen bekanntlich von den Dinosauriern ab. Inzwischen weiß man, dass viele Dinos – ähnlich wie Vögel – Knochen hatten, die mit Luftsäcken gefüllt waren und die dementsprechend vermutlich in der Atmung eine Rolle spielten. Bisher wurde meist angenommen, dass sich die Vogellunge im Zusammenhang mit dem Fliegen oder der Warmblütigkeit (vornehm gesagt: der Endothermie; darüber habe ich einen meiner ersten Texte hier geschrieben) entwickelt hat.

Vor ein paar Jahren wurde aber entdeckt, dass auch Alligatoren eine Lunge haben, durch die der Luftstrom bevorzugt in einer Richtung fließt. Eine neue Untersuchung zeigt nun, dass das auch für das Nilkrokodil gilt und somit wohl eine Eigenschaft aller Krokodile ist. Und da Krokodile die nächsten lebenden Verwandten der Vögel sind, spricht das dafür, dass sich ein solches Prinzip schon bei den Vorfahren der Dinos und Krokodile entwickelt hat.

So sieht eine solche Krokodillunge aus:

croclung1

Sieht zwar erst mal nicht so kompliziert aus, aber der erste Eindruck täuscht. So eine Krokodillunge hat ein unglaublich kompliziertes Netzwerk an Bronchien, Dorsobronchien, Laterobronchien, primären und sekundären Bronchien. So nämlich sieht die Lunge aus, wenn man sie im Computertomographen anguckt

croclung2

Der halbtransparente Bereich im oberen Bild zeigt die Lunge, darin sitzen die vielen Bronchien. Ich geben zu, ich habe nach kurzer Zeit aufgegeben zu versuchen, genau zu verstehen, wie diese ganzen verzweigten Dingso-Bronchien alle genau miteinander verbunden sind und von welcher Luft wie wohin fließt. Zum Glück ist das aber für die entscheidende Aussage der Arbeit auch nicht so wichtig.

Um mehr über die Luftströmung in der Krokodillunge herauszufinden, haben die AutorInnen (darunter übrigens John Hutchinson, den ich ja schön öfters mal erwähnt habe und über dessen Arbeit ich wohl demnächst schon wieder schreiben muss, wen ich sein neustes paper gelesen habe…) Sensoren in eine Krokodillunge gesteckt und dann Luft hineingepumpt und die Strömungen vermessen.

Und dabei kommt heraus, dass die Luft auch in der Krokodillunge in einer Richtung strömt. So sieht das ganze schematisch aus (und Schema-Zeichnungen sind ja immer übersichtlicher als die ganze hässliche Realität mit allen Komplikationen (deswegen habe ich ja auch theoretische Physik studiert…)):

croclung3

Rechts im Bild seht ihr noch einmal eine schematische Darstellung der Vogellunge, links die der Krokodillunge; jeweils beim Ein- und Ausatmen. Das kleine rote X markiert nicht den Schatz (das tut ein X ja bekanntlich nie…), sondern ein Ventil, das dazu dient, die Luftströmung so zu regeln, dass die Luft nur in eine Richtung fließen kann. Insgesamt ist die Krokodillunge der Vogellunge also in ihrer Funktionsweise recht ähnlich, auch wenn das Krokodil keine Luftsäcke besitzt

Nun kann man natürlich spekulieren, wie sich die Krokodillunge (beziehungsweise die der urtümlichen Krokodile) zur Vogellunge entwickelt hat. Die beiden Hälften der Krokodillunge sind über kleine Kanäle, die Parabronchien, miteinander verbunden. Die Hypothese ist jetzt die, dass diese Parabronchien sich zu denen der Vögel weiterentwickelt haben. So sieht das aus (die Farben kennzeichnen die unterschiedlichen Strukturen, das P markiert die Parabronchien):

croclung4

Anscheinend haben sich also Lungen mit einem gerichteten Luftstrom schon deutlich vor den Dinosauriern und Vögeln entwickelt. Die Idee, dass die hochentwickelte Vogellunge sich im Zusammenhang mit dem Fliegen entwickelt hat, ist damit wohl vom Tisch, denn fliegen konnte der gemeinsame Vorfahr von Vogel und Krokodil sicher nicht. Auch am Zusammenhang mit der Warmblütigkeit lässt diese Entdeckung zweifeln, denn eigentlich geht man bisher nicht davon aus, dass die sich schon so früh entwickelt hat (obwohl es einige Leute gibt, die das für möglich halten). Unklar ist auch, wozu sich eigentlich die Luftsäcke entwickelt haben, die man – wie gesagt – auch bei vielen Dinos findet. Insofern bleibt der Ursprung der Vogellunge erst einmal ungeklärt – immerhin wissen wir jetzt, wie sie sich wohl nicht entwickelt hat.

Disclaimer: Wie gesagt, ich habe nicht alle Details des papers nachvollzogen – ich hoffe zwar, dass ich die wesentliche Aussage hier richtig wiedergeben, übernehme aber keine Garantie dafür, dass ich nicht irgendwo etwas Falsches geschrieben habe.

                                              

Pulmonary anatomy in the Nile crocodile and the evolution of unidirectional airflow in Archosauria
Emma R. Schachner, John R. Hutchinson and CG Farmer

PeerJ 1:e60; DOI 10.7717/peerj.60

Kommentare

  1. #1 Fliegenschubser
    25. April 2013

    Interessante Sache. Aber kann man das wirklich als Beweis dafür sehen, dass Vogel- und Krokolunge gemeinsamen Ursprungs sind? Wenn ich das richtig verstanden habe funktionieren beide nach dem gleichen Prinzip. Allerdings sind sie sonst (für meine Laienaugen) sehr unterschiedlich. Von daher halte ich es für möglich, dass sich eine “gerichteter-Luftstrom-Lunge” (GLL) mehrmals unabhängig entwickelt haben könnte, da das zugrunde liegende Prinzip ja immer und überall gilt. Ähnlich vielleicht zu den Gliedmaßen von Insekten versus die von WIrbeltieren (Prinzip: steife Elemente kontrollierbar beweglich verknüpfen) oder ganz allgemein das Prinzip der Oberflächenvergrößerung, was man auch immer wieder antrifft in der Biologie. Ich kann mir gut vorstellen, dass die Autoren des Papers diesen Punkt diskutiert haben.

  2. #2 Luk
    25. April 2013

    @ Fliegenschubser

    Das ist sicherlich nicht ausgeschlossen.
    Das Auge hat sich ja auch mehrmals entwickelt (auch ähnliche Augen, siehe Kopffüsser – Säugetier).

    Andererseits gehen nützliche Merkmale in der Regel nicht verloren. Neue komment oft auch nicht so schnell dazu. Die Giraffe hat auch nur 7 Halswirbel (und man findet bei praktisch allen Säugetieren die gleichen Knochen anders geformt).
    Die prinzipielle Ähnlichkeit ist daher schon ein deutliches Indiz.

    @Martin
    Luftsäcke haben so viel ich weiss zwei Funktionen (sofern sie nicht für die Atmung gebraucht werden).
    1.) Gewichtsreduktion (die grössten Dinos wurden dadurch viel leichter, wie neue Untersuchungen zeigen).
    2.) Stabilität. Einige Vögel (insbesondere grosse Laufvögel wie der Strauss) haben solche Luftsäcke zur Stabilisierung. Wie bei einem Schlauchbot, Beispielsweise im Hals.

    Die Luftsäcke haben übrigens auch Nachteiteile. Ereger haben es einfacher wenn eine so grosse Kontaktfläche vorhanden ist (Stichwort: Nebenhöhlenentzündung). Und Platz brauchen sie auch. Einige Vögel darf man auch nicht falsch halten (wenn man sie einfängt) weil sie sonst nicht mehr atmen können.

  3. #3 MartinB
    25. April 2013

    @Fliegenschubser
    Ja, das solte ja auch das letzte Bild zeigen, in dem die vermutliche Homologie der Strukturen aufgeführt ist.
    Natürlich kann sich das ganze auch zweimal unabhängig entwickelt haben; wenn die Strukturen aber homolog sind, dann ist es einfacher anzunehmen, dass das nicht der Fall ist. Soweit ich das verstehe ist diese Annahme der Homologie anatomisch durchaus gut begründet. (Das ist bei Insekten -vs Wirbeltierbeinen ja ganz anders, die ähneln sich anatomisch ja nicht)

  4. #4 Fliegenschubser
    26. April 2013

    @Luk: “Andererseits gehen nützliche Merkmale in der Regel nicht verloren.”

    Wohl wahr. Die spannende Frage ist natürlich, wann diese nützlichen Merkmale entstanden sind. Vor oder nach der Aufspaltung der evolutionären Pfade?

    @Martin:
    “Natürlich kann sich das ganze auch zweimal unabhängig entwickelt haben; wenn die Strukturen aber homolog sind, dann ist es einfacher anzunehmen, dass das nicht der Fall ist.”

    Das stimmt natürlich. Wenn die Homologie tatsächlich da ist und auch anatomisch sichtbar (ich habs nicht erkannt ;) ), dann liegt ein gemeinsamer Ursrung nahe. Um das zu klären, wäre es sehr hilfreich zu wissen, ob die Homologie auch auf molekularer Ebene besteht. Also ob die die gleichen (bzw. homologen) Gene und Regulationsmechanismem für die Ausbildung der homologen Strukturen zuständig sind. Das wäre ein sehr deutlicher Hinweis. Leider lässt sich das bei den Dinos nicht so einfach erforschen…

  5. #5 MartinB
    26. April 2013

    @Luk
    Ja, das mit der Luftsackfunktion stimmt natürlich, das sind beides Möglichkeiten. Mir ist aber im Moment nicht so klar, wie der evolutionäre Weg dorthin aussieht – sowohl ein pneumatischer Luftsack zur Stabilisierung als auch einer zur Gewichtsreduktion bietet ja erst einen signifikanten Vorteil, wenn er eine gewisse Größe hat – insofern vermute ich, dass sich die Säcke zuerst aus einem anderen Grund entwickelt haben (vielleicht als Resonatoren oder so zur Lauterzeugung?).

    @Fliegenschubser
    Soweit ich es sehe, ist die Homologie schon in vielen Punkten (an den ganzen Dingsobronchien) zu sehen, aber da bin ich dann jenseits meiner Anatomie-Grenzen (ich kann Knochen besser…). Wegen der Gene/Regulationsmechanismen ist es vermutlich einfacher sich das ganze während der embryonalentwicklung mal anzusehen.

  6. #6 Fliegenschubser
    26. April 2013

    @Martin: “…während der embryonalentwicklung mal anzusehen.”
    Ganz genau, das meinte ich. Diese Disziplin nennt sich “Evo-Devo”. Vögel sind, soweit ich weiß, schon recht erforscht. Aber ich habe noch nie gehört, dass jemand die Embryonalentwicklung von Krokodilen näher untersucht. Und bei Sauriern ist es natürlich noch viel schwieriger. Aber vor 2 Wochen gabs doch dieses Nature-Paper, wo sie fossile Saurierembryos untersucht haben. Das lässt hoffen.

  7. #7 roel
    *****
    26. April 2013

    @MartinB Interessante Geschichte. Beim recherchieren habe ich folgende Diskussion zum gleichen Thema entdeckt http://www.zum.de/Faecher/Materialien/hupfeld/Fragen/atmungssystem-dinos-disk.html

  8. #8 MartinB
    26. April 2013

    @Fliegenschubser
    Ich denke, auch für Krokodile ist da einiges gemacht, ich habe das nur nicht recherchiert. Aber klar, das ist ein Kern von Evo-Devo.

    @roel
    Eine Diskussion aus 2002 ist “etwas” veraltet – insbesondere hat Wedel einiges zu Luftsäcken bei Dinos erforscht, z.B.
    http://www.psjournals.org/doi/abs/10.1666/0094-8373%282003%29029%3C0243%3AVPASAT%3E2.0.CO%3B2

  9. #9 roel
    *****
    26. April 2013

    @MartinB Ja veraltet schon, ich finde das im Vergleich sehr interessant. Aber du hast recht, hier sind die Informationen wesentlich aktueller und fehlerbereinigt. Danke für den Link.

  10. #10 Luk
    27. April 2013

    @MartinB

    Es muss nicht zwingend sehr gross sein.
    Es braucht bloss eine Stelle im Körper die man sinnvollerweise leer lässt (statt mit Fett, Knochen oder Muskel zu füllen). Wenn dann da noch eine Membran ist hat man schon den Sack.

  11. #11 MartinB
    27. April 2013

    @Luk
    Es kostet aber ja den Körper einen gewissen Aufwand, auch einen kleinen Sack wachsen zu lassen – und dieser Aufwand muss durch den evolutionären Vorteil aufgewogen werden. Und da ist mir eben nicht klar, welchen Vorteil ein kleiner Luftsack bietet (obwohl man sich natürlich Vieles spekulativ vorstellen kann).

  12. #12 Luk
    28. April 2013

    @MartinB

    Das Volumen ist trotzdem kleiner. Wenn man schon nur bedenkt wie Vogelknochen aufgebaut sind, nur um ein bischen leichter zu sein.
    Der Vorteil ist vielleicht winzig, aber das reicht oft.

  13. #13 MartinB
    28. April 2013

    @Luk
    “Der Vorteil ist vielleicht winzig, aber das reicht oft.”
    Wirklich? Nehmen wir an, ich ersetze einen kleinen Teil z.B. des Oberschenkelknochenmarks durch einen Luftsack. Um wie viel Prozent wird das Bein als Ganzes dadurch leichter? Wie stark erhöht sich dadurch die Ausdauer oder maximalgeschwndigkeit? Wie groß ist die Wahrscheinlichkeit, dass diese winzige Erhöhung einen signifikanten Selektionsvorteil bietet?
    Nein, das mit dem winzigen Vorteil glaube ich so nicht, ichhalte eine Exaptation für wesentlich wahrscheinlicher.

  14. #14 Redfox
    2. Mai 2013

    (und wenn es einen intelligenten Designer gäbe, dann müsste man ihn allein dafür verklagen, dass wir nicht auch solche schicken Lungen haben)

    Klick

    ;-)

  15. #15 Luk
    2. Mai 2013

    @MartinB

    So war das nicht gemeint.
    eher so: http://de.wikipedia.org/wiki/Nasennebenh%C3%B6hle#Funktion

    je nach dem wie die Anatomie dann genau aufgebaut ist, welche Zufälle mitspielen etc. Kann sich doch von dort aus was entwickeln.

    Der Effekt mag am Anfang nicht gross sein, aber das sind evolutionäre Effekte oft nicht.

  16. #16 MartinB
    2. Mai 2013

    @Luk
    Verstehe ich schon. Der evolutionäre Vorteil einer kleinen Gewichtsersparnis ist aber am Kopf, der bei Säugetieren am Ende des Halses eine große Hebelwirkung hat und der schnell bewegt werden soll, vermutlich auch besonders groß. Dass das für die Luftsäcke von Vögeln genauso gilt, bezweifle ich ein bisschen, das müsste mal jemand sauber biomechanisch analysieren.

  17. #17 Bettina Wurche
    3. Mai 2013

    Habe gerade den Beitrag gelesen und grübel jetzt ein bißchen…
    Ich habe mich vor zwei Jahren wegen eines Pterosaurier-Bionik-Beitrags mal sehr gründlich mit Dino Frey über die Ähnlichkeiten/Unterschiede von Vogel- und Krokodillungen unterhalten.
    Es ging darum, welcher Gruppe die Pterosaurier ähnlicher waren.
    Dino ist für mich eine DER Koryphäen, wenn es um Skelett-Muskel-Konstruktionen geht.
    Er ist der Einzige, den ich kenne, der ein Kroko komplett auseinandergebaut hat, um die beziehungen zwischen Muskulatur und Panzerung zu verstehen.
    Ich erinnere mich nicht an jedes Detail: Aber Kroko- und Vogellungen sind signifikant unterschiedlich. Vögel atmen mit ihren Luftsacksystem , indem sie den Oberkörper stark dehnen. Durch ihren filigran und beweglich gebauten Thorax ist das möglich und für das Fliegen wichti. Krokodile hingegen haben einen starr gepanzerten Thorax.Sie dehnen die Lungen zum Ausdehnen über starke Muskeln,die am Becken ansetzten, nach hinten.
    Das scheint mir im vorliegenden Manuskript komplett ignoriert.
    Hier ist der ganze Beitrag:
    http://www.bild-der-wissenschaft.de/bdw/bdwlive/heftarchiv/index2.php?object_id=32728164

  18. #18 MartinB
    3. Mai 2013

    @Bettina
    Nur ganz kurz, gerade wenig Zeit:
    Das ist richtig, Krokodile atmen über einen Pumpmechanismus der letztlich an der Leber ansetzt (hepatic piston ist das Stichwort). Hier ist aber ja zunächst mal nur interessant, dass die Parabronchien (und die anderen Bronchien) homolog sind und in ihnen die Luftnur in einer Richtung strömt. Das wusste man vor diesen Untersuchungen nicht. Die hinter der Atmung steckende Mechanik ist schon deutlich unterschiedlich.

  19. […] auch heute lebende Krokodile haben einiges zu bieten. Über Krokodillungen habe ich ja schon mal geschrieben, und auch das Herz von Krokodilen ist ziemlich komplex. (In meinen alten Büchern steht oft noch, […]