Eine elegante Erweiterung der neutralen Theorie haben Kimura und Ohta in den späten 1980ern entwickelt. Sie haben folgende die Gleichung für die Fixierungswahrscheinlichkeit von Mutationen, die schwach selektiert werden gefunden:
[9]
s ist dabei der sogenannte Selektionskoeffizient relativ zur durchschnittlichen Fitness. In dem zugrunde liegenden Modell hat das in der Population bereits vorhandene Allel (a) die Fitness 1, Homozygote für die neue Mutation (A) haben die Fitness 1+2s, Heterozygote 1+s.
Folgendes Schaubild zeigt den Einfluss der Populationsgröße auf die Effektivität der Selektion. Der Selektionskoeffizient s ist dabei von -0.02 (4% schlechtere Fitness/Fortpflanzungswahrscheinlichkeit der Homozygoten für die Mutation, 2% der Heterozygoten ) bis 0,01 (2% besseres Abschneiden der Homozygoten, 1% der Heterozygoten) aufgetragen. N ist wie immer die Populationsgröße.
{2}
Deutlich wird, dass in grösseren Populationen die Selektion wirksamer ist. Ns sollte um die Formel interessant zu machen in der Nähe von 1 liegen, der von mir angenommene Selektionskoeffizient von -0.02 bis 0.01ist vergleichsweise groß und daher gibt die Formel für eher kleine Werte von N interessante Graphen. In realistischeren Situationen wird die Formel wohl eher bei um einige Zehnerpotenzen größeren Populationen angewandt deren Selektionskoeffizienten um einige Zehnerpotenzen kleiner sind.
Aus diesen Zusammenhängen hat Kimura tatsächlich auch eine von der Populationsgröße abhängige Definition für Neutralität abgeleitet, dazu später mehr…
Schön zu sehen ist auch dass die Formel “im Limit” (s=0) die gleichen Werte gibt wie Formel [1].
Die R-Befehle gibt es hier als googledoc. Einfach in eine Textdatei einfügen. Das ganze als deinscript.R speichern. In R erzeugt das script mit source(“deinpfad/deinscript.R”) den Plot dieses Posts mit dem Namen nearlyneutralauto.jpg in dem Ordner in dem du R gestartet hast.
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