Flugsaurier kennt man schon seit dem späten 18. Jahrhundert. Anfangs hielt man die langen Vordergliedmaßen für Paddel. Der berühmte Anatom George Cuvier erkannte sie als erster als fliegende Tiere und prägte den Namen “Pterodactylus” – Flugfinger. Wie aber sahen die Flugsaurier aus? Welche Form hatte ihre Flughaut?
Der deutsche Anatom Samuel Thomas von Sömmering hielt die Flugsaurier für Verwandte der Fledermäuse und rekonstruierte sie entsprechend:
(Dieses Bild und einige von Seeley sind von der Pterosaur Database mit freundlicher Genehmigung von Paul Pursglove)
Wie bei Fledermäusen nahm von Sömmering also an, dass sich die Flughaut bis zum Fuß hin erstreckt.
In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts wurde dann generell anerkannt, dass die Flugsaurier zu den Reptilien gehörten, wie bereits von George Cuvier vorgeschlagen. (Ich verwende hier “Reptilien” im klassischen Sinne – in der modernen Biologie ist der Begriff ein bisschen in Ungnade gefallen, weil er keine evolutionär einheitliche Tiergruppe beschreibt.) Nach wie vor nahm man aber an, dass sich die Flughaut bis zu den Knöcheln ausdehnte, auch wenn es hierfür keine guten Belege gab. Erste Fossilien mit teilweise erhaltenen Flughäuten lagen zwar vor, aber sie waren nicht so gut, dass man die genaue Konfiguration hätte ablesen können.
Auch Harry Govier Seeley, einer der größten Flugsaurierexperten des 19. Jahrhunderts, rekonstruierte Flugsaurier zunächst eher fledermausartig:
Er war (wie wir heute wissen, vollkommen korrekt) der Überzeugung, dass Flugsaurier aktive und deshalb vermutlich auch warmblütige Flieger gewesen waren.
Später allerdings (in seinem berühmten Buch “Dragons of the air” von 1901, das man hier herunterladen kann) distanzierte er sich von diesen Rekonstruktionen:
I should have preferred to carry it no further down the body than the lower part of the back there being no fossil evidence in favour of this extension so far as specimens have been described.
[Ich hätte es vorgezogen, sie nicht weiter als bis zum unteren Rumpfbereich auszudehnen, da es nach den bisher beschriebenen Funden keine fossilen Belege für eine weitere Ausdehnung gibt.]
Seine Rekonstruktionen in diesem Buch hatten dementsprechend deutlich kürzere Flughäute:
Mit dieser Idee stand er aber ziemlich allein da. Die meisten Rekonstruktionen des 20. Jahrhunderts verwendeten die fledermausartige Flughaut.
In den Achtziger Jahren wurden dann aber Zweifel an dieser Idee laut. Fossile Belege gab es nur wenige (und die sind oft schwer zu interpretieren, das sehen wir gleich noch), so dass Kevin Padian vorschlug, die Flügel könnten eher wie bei Vögeln ausgesehen haben, also nur am Rumpf befestigt gewesen sein. Das hätte auch die Beine befreit, so dass zumindest die kleineren Flugsaurier bequem auf zwei Beinen hätten laufen können, statt unbeholfen auf allen Vieren herumzukrauchen.
Entsprechend findet man aus neuerer Zeit auch Bilder, bei denen der Flügel eher schmal ist – gerade bei den Flugsauriern, die oft als ökologisch analog zu Seevögeln gesehen werden, sieht eine solche Konfiguration sinnvoll aus:
Coloborhynchus piscator, von John Conway, CC BY-SA 3.0, Link
Über die Biomechanik des Flugsaurierflugs habe ich ja neulich schon einiges geschrieben.
Die Debatte über die Flugsaurierflügel gibt es also weit mehr als hundert Jahren.
Die Paläontologen Ross Elgon, David Hone und Eberhard Frey (bekannt als Dino-Frey) haben in einer aktuellen Veröffentlichung die bekannten Flugsaurier-Fossilien mit Abdrücken der Flugmembran gesichtet und versucht, ein einheitliches Bild zu entwickeln. (Auch der obige historische Überblick orientiert sich übrigens stark an dem paper – nicht dass es heißt, ich hätte hier ohne Quellenangaben irgendwas abgeschrieben.)
Hier ein kleiner Überblick über mögliche Formen der Membran (adaptiert von Bild 2 aus dem paper):
In den Konfigurationen 1, 2, 8 und 9 setzt die Membran ziemlich weit unten am Bein an – trotzdem unterscheiden sie sich ziemlich deutlich in der genauen Form der Membran. Man erkennt daran bereits, dass ein Ansatzpunkt der Membran am Fuß nicht unbedingt heißt, dass sie so breit wie ein Fledermausflügel war. Die Konfigurationen 3, 4 und 5 setzen am Rumpf an, wobei insbesondere 3 sehr schmal ist und deshalb aerodynamisch unplausibel erscheint – damit lässt sich vermutlich nicht genug Auftrieb zum Fliegen erzeugen. (Diese Konfiguration ist eine Idee von David Peters, zu dem schreibe ich weiter unten noch was…) Konfiguration 6 ist eine ganz andere Idee – hier setzt die Flughaut nicht am Bein, sondern nur am Schwanz an. Natürlich muss der Ansatzpunkt auch nicht bei allen Flugsauriern identisch gewesen sein – es haben ja auch nicht alle Vögel dieselbe Flügelform.
Letztlich können nur die Fossilien eine klare Aussage machen, welche Konfiguration real vorlag. Es gibt aber ja zahlreiche Fossilien mit erhaltener Flughaut – wo ist eigentlich das Problem?
Um das zu verstehen, schauen wir mal ein solches Fossil an (Bild 3E, Fossil eines Eosypterus):
Ihr seht das Problem: Da sind ein paar dunklere Flecken, die die Überreste der Flughaut bilden, und das ist auch schon alles. Mit viel Mühe (und wenn man das Originalfossil anguckt, nicht bloß ein paar pixelige Fotos) kann man das Bild so interpretieren (Bild 4E):
Man erkennt ein paar Flughautreste am Fuss (im linken unteren Bereich des Bildes), die darauf hindeuten, dass die Flughaut hier am Knöchel angesetzt haben mag, aber so richtig glasklar ist die Sache nicht.
Hinzu kommt noch ein anderes Problem: So ein Flugsaurierfossil wird ja nicht vorsichtig von einer Paläontologin in das Sediment gebettet, damit es möglichst unverformt nach 100 Millionen Jahren wieder geborgen werden kann. Der Flugsaurier stirbt, sinkt vielleicht auf den Grund eines Sees und wird mit Sediment zugedeckt. Dabei kann die Membran natürlich verformt werden. Außerdem ist die Membran ein elastisches Material, das sich im Tod und danach ebenfalls verformen oder verziehen kann. Ein schönes Beispiel dafür, wie einen Fossilien in die Irre führen können, findet sich ebenfalls in dem paper (Bild 5A1/5A2. eines Rhamphorynchus, von mir leicht unscharf maskiert, um den Kontrast zu erhöhen):
Würde man die Flughaut hier für bare Münze nehmen, so wäre sie extrem schmal und würde überhaupt nicht am Körper ansetzen. Immerhin kann man ziemlich sicher davon ausgehen, dass diese Verzerrungseffekte eine Flughaut im Fossil nicht größer erscheinen lassen werden, als sie im lebenden Tier war, sondern nur kleiner. Wenn man also Fossilien findet, bei denen die Flughaut sich bis zum Knöchel erstreckt, dann dürfte das auch tatsächlich so gewesen sein.
Und zumindest ein paar solche Fossilien gibt es. Hier ist das schönste davon, der Rhamphorynchus mit dem Beinamen “dark wing” (klingt wie aus einem Batman-Film…):
Oben in der Mitte sieht man sehr schön, dass die Flughaut bis zum Knöchel reicht. Elgin, Frey und Hone schauen sich im paper die wichtigsten Fossilien mit erhaltener Flughaut an, um zu sehen, bei welchen die Flughaut am Bein oder Fuß anfängt. Dazu gehört Sordes pilosus, der berühmt ist, weil er der erste entdeckte Flugsaurier mit deutlichen Spuren einer Körperbehaarung war. Auch bei Fossilien von Jeholopterus und Anurognathus scheint sich die Flughaut bis zum Fuß auszudehnen. Ein Fossil, bei dem die Flughaut gut erhalten ist und eindeutig nur am Rumpf ansetzt, wurde nicht gefunden. Die Autoren kommen insgesamt zu dem Schluss:
Based on the available specimens the only configuration supported by fossil evidence is that of an ankle or lower hind limb attachment of the proximal trailing edge.
[Auf der Basis der zugänglichen Funde ist die einzige Konfiguration, die durch Fossilien gestützt wird, eine, bei der die Hinterkante am Knöchel oder Unterschenkel ansetzt.]
Wie oben bereits erwähnt, muss natürlich die Form der Flughaut nicht bei allen Flugsauriern gleich gewesen sein. Um sich einen Eindruck zu verschaffen, welche Konfiguration bei anderen Flugsauriern zu erwarten ist, verwenden die Autoren einen Stammbaum (genauer gesagt, ein Kladogramm) der Flugsaurier, in dem sie diejenigen Arten markieren, für die sie einen Ansatz am Unterschenkel oder Knöchel gefunden haben (sie verwenden sogar zwei unterschiedliche Varianten, ich zeige hier nur eine, Bild 6B):
Man erkennt, dass die “Beinkonfiguration” weit verbreitet ist und somit als “Standard” angesehen werden kann. (Das bedeutet aber nicht, dass nicht im Einzelfall eine Flugsauriergruppe eine andere Konfiguration entwickelt haben kann. Man könnte beispielsweise ein ähnliches Diagramm für die Körperbehaarung der Säugetiere aufstellen und sehen, dass ein dichtes Körperfell “Standard” ist – trotzdem gibt es Menschen, Wale und Nacktmulle.)
Ist damit die Diskussion beendet? Ich glaube nicht. Wie ihr sehen konntet, ist die Interpretation der Fossilien eine knifflige Angelegenheit – obwohl meines Wissens die meisten Paläontologen dieses Flughautmodell akzeptieren, wird es sicher auch in der Zukunft abweichende Meinungen geben. Was zum Beispiel Kevin Padian, der ja für “Beinfreiheit” plädiert hat, dazu sagt, weiß ich nicht. (Elgin et al. sagen übrigens ganz ausdrücklich, dass ihrer Ansicht nach auch eine Flughaut, die am Knöchel ansetzt, zweibeiniges Laufen nicht ausschließen würde, weil die Haut beim Laufen ja eingefaltet wäre. Zweibeiniges Laufen erscheint aber aus anderen Gründen als nicht allzu plausibel – dass Flugsaurier vermutlich vierbeinig gestartet sind, habe ich ja neulich erzählt.)
Und das bringt mich zum Ende des papers, das eine böse Ohrfeige enthält, wie man sie in der wissenschaftlichen Literatur nur selten zu lesen bekommt:
Since its proposal only the interpretations of Peters (1995, 2001) have provided any new support for the “bird-like” model based on fossil evidence. Peters’ (1995, 2001) studies of the membrane in Jeholopterus, Sordes, and Eudimorphodon along with their subsequent reconstructions where the trailing edge extends only just caudal to the elbow are, however, extremely controversial (Unwin and Bakhurina 1995), and appear to have been based solely on photographs rather than first hand observations. While working from photographs is not uncommon and at times unavoidable the conclusions of Peters (2001) arise from an improper use of graphic manipulation that exploits the poor resolution of photographs and allows the boundaries between blocks of pixels to be interpreted as ΄patterns’. This methodology is subjective and produces false and often fantastical images that have no value to science in general (see Bennett 2005).
[Das “vogelartige” Modell [der Flughaut] hat, seit es vorgeschlagen wurde, nur durch die Interpretationen von Peters (1995,2001) neue Unterstützung bekommen, die auf fossiler Evidenz beruht. Peters (1995,2001) Studien der Membran von Jeholopterus, Sordes und Eudimorphodon gemeinsam mit der nachfolgenden Rekonstruktion bei der die Hinterkante sich nur bis knapp hinter den Ellbogen erstreckt [das war die Konfiguration 3 oben] sind jedoch extrem kontrovers (Unwin und Bakhurina 1995) und scheinen nur auf Fotographien statt auf der direkten Untersuchung von Fossilien zu beruhen. Obwohl das Arbeiten mit Fotografien nicht ungewöhnlich und zum Teil unvermeidbar ist, beruhen die Schlussfolgerungen von Peters (2001) auf einer ungeeigneten graphischen Manipulation, die die schlechte Auflösung von Fotografien ausnutzt und es ermöglicht, die Grenzen zwischen Pixelblöcken als “Muster” zu interpretieren. Diese Methode ist subjektiv und produziert falsche und often fantastische Bilder, die keinen allgemeinen Wert für die Wissenschaft besitzen (siehe Bennett 2005).
Habt ihr sowas schon mal in einem wissenschaftlichen Artikel gelesen? Ich jedenfalls nicht. Die Vorgeschichte dazu ist aber schon ziemlich interessant. David Peters ist ein Amateurforscher, der sich für Flugsaurier interessiert. (Und ich sage hier nichts gegen Amateurforscher im Allgemeinen; Greg Paul zum Beispiel, der auch oft grenzwertig spekulative Hypothesen vertritt, ist als Amateur trotzdem ein vielzitierter Experte für Raubsaurier.) Da er als Amateur keinen Zugang zu Fossilien hat, hat er sich darauf spezialisiert, Fotos von Fossilien im Computer zu betrachten. Auf den digitalisierten Fotos sucht er dann nach Mustern, die leider eben wegen der begrenzten Auflösung der Fotos oft auf den üblichen Bildfehlern und der Pixeligkeit beruhen. Einige der Ergebnisse dieser Bildanalysen hat er auch veröffentlicht – allerdings nicht in wissenschaftlichen Fachzeitschriften, sondern in eher populärwissenschaftlichen Zeitschriften wie “Prehistoric Times”. Wer Interesse hat, kann sich die endlosen Diskussionen auf der Dinosaur mailing list anschauen, z.B. im August 2005.
Besonders unbeliebt hat er sich gemacht, als er in einer Veröffentlichung in “prehistoric times” einen Namen für das Fossil eines Pterosauriers in einem Ei eingeführt hat, obwohl der das Fossil selbst nie gesehen hat und obwohl andere Forscher daran arbeiteten. Sowas gilt bei den Paläontologen als extrem schlechter Stil (googelt mal nach “Aetogate”…)
Zugutehalten muss man Peters, dass er bei Diskussionen immer höflich und sachlich bleibt und (auch wenn er seine generelle Methode nicht anzweifelt) zumindest generell die Möglichkeit einräumt, dass er sich irren könnte, und auch in der Vergangenheit tatsächlich Irrtümer eingestanden hat. Er ist also nicht mit den vollkommen realitätsfremden “Cranks” zu vergleichen, die uns hier gelegentlich auf den Scienceblogs begegnen. Das dürfte wohl auch der Grund sein, warum sich Elgin et al. mit seinen Ideen auseinandersetzen – sie sind außergewöhnlich, methodisch fragwürdig, aber eben nicht vollkommen absurd.
Insgesamt sieht es also im Moment danach aus, als hätten die Flugmembranen der Flugsaurier meist am Bein oder gar Knöchel angesetzt – aber wie gesagt, meiner Ansicht nach kann und wird die Debatte noch eine ganze Weile weitergehen.
Elgin, R. (2010). The extent of the pterosaur flight membrane Acta Palaeontologica Polonica DOI: 10.4202/app.2009.0145
Acta Paleontologica Polonia ist übrigens ein “open-access”-Journal – ihr könnt euch also dieses paper einfach ohne jede Lizenz herunterladen.
Kommentare (8)