Wie läuft ein T. rex? II: Geschwindigkeit und Muskelmasse

Im ersten Teil haben wir gesehen, dass es gar nicht so leicht ist, herauszubekommen, wie und wie schnell Dinosaurier laufen konnten – im Laufe der letzten Hundert Jahre gab es sehr unterschiedliche Meinungen dazu. Die Wissenschaft aber bleibt zum Glück nicht stehen. Ein wesentlicher Fortschritt in der Debatte gelang im Jahr 2002. Bevor ich den erklären kann, müssen wir aber noch etwas ganz Grundlegendes anschauen: Was ist eigentlich der Unterschied zwischen Gehen und Laufen?

Gehen und Laufen
Das ist weniger leicht zu definieren, als man vielleicht denkt – und zwar deshalb, weil sich gehen und Laufen (zumindest bei Menschen) in mehrfacher Hinsicht unterscheiden. Am besten experimentiert ihr kurz selbst und geht und lauft ein Stück durchs Zimmer (es sei denn, dann halten euch die Kollegen für durchgeknallt). Achtet dabei besonders auf eure Hüfte.

Wenn ihr geht, dann ist eure Hüfte (und damit der Schwerpunkt) in der Schrittmitte am höchsten – ihr “fallt” von dort aus nach Vorn und fangt euch mit dem anderen Bein wieder auf. Ein solcher Schritt kann mathematisch-physikalisch wie ein “inverses Pendel” angesehen werden, also ein Pendel, das am Anfang nicht nach unten hängt, sondern eben senkrecht nach oben zeigt und dann kippt. Was ihr auch merkt ist, dass der zweite Fuß den Boden berührt, bevor der erste ihn verlässt – ihr habt also immer Bodenkontakt.

Beim Laufen ist das anders: Der Schwerpunkt ist in der Schrittmitte am tiefsten – ihr katapultiert euch von dort aus in die Höhe. Laufen ist sozusagen eine Abfolge von kleinen Sprüngen. Außerdem gibt es beim Laufen einen Moment, wo beide Füße den Boden verlassen – man spricht manchmal von einer “Schwebphase”. Diese Schwebphase erhöht die Schrittlänge (bei 100-Meter-Weltrekordlern auf über 2 Meter) und damit auch die Geschwindigkeit. Dieses Bild (Quelle siehe unten) zeigt den Unterschied schematisch:

Weil sich Laufen und Sprinten in zwei Punkten (Schwerpunktposition in der Schrittmitte und Schwebphase) unterscheiden, kann man beide zur Definition heranziehen. Meist geht man aber davon aus, dass der entscheidende Unterschied die Schwerpunktsposition ist: Ist sie in der Schrittmitte am niedrigsten, so dass man sich abstößt, dann ist es Laufen, ansonsten ist es Gehen. (Bei den Schnellgehern im Sport gilt aber der Bodenkontakt als entscheidend, außerdem muss noch das Bein in bestimmter Weise gestreckt sein.)

Es gibt übrigens auch eine Fortbewegungsart, bei der es keine Schwebphase gibt, der Schwerpunkt aber trotzdem in der Schrittmitte am tiefsten ist. Dazu “läuft” man mit stark eingeknickten Knien. Das ganze wird auch als “Groucho running” bezeichnet. Diese Fortbewegungsart (manchmal auch “grounded running” – sozusagen “geerdetes Laufen” genannt) findet man bei vielen Vögeln, wenn sie nicht mit Höchstgeschwindigkeit laufen. Das liegt daran, dass ihr Oberschenkel meist vergleichsweise kurz ist und relativ horizontal gehalten wird wegen des vorn liegenden Schwerpunkts bei Vögeln.

Beim Menschen ist die Höchstgeschwindigkeit beim Gehen etwa 6-7 km/h (von den Schnellgehern mal abgesehen), bei einem Strauß liegt der Wert ähnlich. Ein Tyrannosaurus mit knapp viermal so langen Beinen sollte also eine Gehgeschwindigkeit von so etwa 14km/h haben, wie man mit der Froudezahl vom letzten Mal ausrechnen kann.

Wenn also ein Tyrannosaurus deutlich schneller sein soll als ein gemütlicher Jogger, dann muss er dazu laufen, nicht gehen. Egal ob das “echtes” Laufen oder “Groucho running” ist – der Schwerpunkt muss dabei in der Schrittmitte am tiefsten liegen, so dass sich der T. rex bei jedem Schritt von dort abstoßen muss.

Die Reaktionskraft
Wir idealisieren jetzt die Bewegung beim Laufen und tun so, als wäre der Körperschwerpunkt an einer Feder befestigt; ein bisschen wie bei einem Pogo Stick:

By Srd2005 – Own picture, originally uploaded to en.wp as en:Image:Pogo Stick.jpg, CC BY-SA 3.0, Link

(Vielleicht hatten Tyrannosaurier ja deswegen kurze, aber kräftige Vorderarme? Damit sie ihre Pogo-Sticks festhalten konnten?)

Wenn der Schwerpunkt sich nach unten bewegt, dann wird seine Bewegung von den Muskeln gebremst, bis er den tiefsten Punkt erreicht. An diesem Punkt ist (bei einer Feder) die Kraft am größten. Dann wird der Schwerpunkt wieder nach oben beschleunigt. Falls die Beschleunigung groß genug ist, verlässt der Fuß den Boden, der Schwerpunkt bewegt sich auf einer Wurfparabel, und dann geht das Spiel von Vorn los. Wir nehmen wieder das Bild von oben zur Hand, diesmal aber mit eingezeichneter Kraftkurve:

(Entnommen aus dem Artikel “Intelligence by mechanics”, Blickhan et al.)

Die unten aufgetragene Kraft ist die Kraft, die auf den Boden übertragen wird. Im zeitlichen Mittel muss sie genau gleich mg sein, wenn m die Körpermasse und g die Schwerebeschleunigung ist, denn im Mittel bleibt ja der Schwerpunkt auf einer Höhe. Diese Kraft bezeichnet man als Reaktionskraft oder kurz GRF (“ground reaction force”).

Der Kraftverlauf (beim Laufen) ist dabei etwa sinusförmig. Das ist natürlich nur ein Modell, aber Experimente (bei denen man Tiere über Kraftmessplattformen laufen lässt) zeigen, dass das eine durchaus brauchbare Annahme ist. Die berechneten Ergebnisse sind übrigens nicht so sehr sensitiv gegen diese Annahme – verwendet man eine Dreiecks- oder Trapezkurve, ändern sich die Ergebnisse zwar ein wenig, aber nicht dramatisch (andere Unsicherheiten fallen stärker ins Gewicht.)

Die Schrittmitte entscheidet
Der Einfachheit halber können wir tatsächlich mal mit einer Dreiecks-Kurve rechnen. Nehmt also an, die Kurve für den Kraftverlauf für einen Halbschritt (ein Bein kommt in Bodenkontakt und verlässt den Boden wieder) sähe so aus:

Die mittlere Kraft, die vom Bein während eines Schrittes aufgebracht wird, muss ja gleich dem Körpergewicht sein. Nehmen wir den einfachsten Fall, bei dem ein Bein immer genau den Boden berührt, wenn das andere ihn verlässt. Jedes Bein ist dann genau 50% eines Schrittes in Bodenkontakt (man nennt diesen Wert auch den “duty factor” – zu deutsch heißt das so etwa “Lastverhältnis”, aber leider kenne ich den deutschen Fachausdruck nicht wirklich – das kommt davon, wenn man nur internationale Forschungskollegen hat…). Weil also unser Bein in der Zeit seines Bodenkontakts im Mittel genau das Körpergewicht an Kraft aufbringen muss, ist es keine Hexerei, an der Grafik oben abzulesen, dass die maximale Reaktionskraft genau das Doppelte des Körpergewichts sein muss. (Nimmt man einen Sinusverlauf, dann ist der Faktor nicht 2, sondern nur 1,6, also etwas günstiger.)

Ist die maximale Reaktionskraft größer als das, dann muss die Zeit des Bodenkontakts für dieses Bein kleiner als 50% der Schrittzeit sein – sonst würden wir im Mittel mehr als das Körpergewicht an Kraft aufbringen und der Schwerpunkt müsste immer weiter nach oben wandern. Der “duty factor” wäre also kleiner als 50%. Bei der einfachen Dreieckskurve gilt, dass der Maximalwert der Reaktionskraft gerade gleich dem Kehrwert des “duty factor” ist: G=1/β (G=max GRF, β=”duty factor”). Für den Fall einer Sinuskurve ergibt sich stattdessen
G= π /(4β)

Die Maximalkraft in der Schrittmitte entscheidet also über den “duty factor” – und natürlich kann man um so schneller rennen, je kleiner der “duty factor” ist, denn dann werden die “Schwebphasen”, in denen kein Bein Bodenkontakt hat, immer größer und die Schrittlänge steigt entsprechend auch.

Stattsich also Gedanken über den ganzen Schritt zu machen, kann man auch nur den Punkt angucken, bei dem die Kraft am größten ist und versuchen, daraus seine Schlüsse zu ziehen.

Die Muskelmasse
Und genau das war die Idee von John Hutchinson. Die maximale Kraft in der Schrittmitte muss ja irgendwoher kommen – vielleicht kann man also ausrechnen, wieviel Muskeln man braucht, um diese Kraft zu erzeugen.

Dazu muss man natürlich eine Idee haben, welche Kräfte die Muskeln erzeugen können. Die Kraft, die eine Muskelfaser pro Querschnittsfläche erzeugen kann, ist von vielen Dingen abhängig – beispielsweise von der aktuellen Dehnung der Faser. Experimente an heutigen Tieren zeigen aber, dass die Maximalkraft etwa 300 Kilopascal (also 300000 N/m²) beträgt. Wenn man also diesen Wert annimmt, dann sollte man tendenziell eine zu niedrige Muskelmasse berechnen, weil Muskeln in den meisten Fällen weniger Kraft aufbringen als das.

Betrachten wir jetzt einen T. rex in der Schrittmitte, so sieht er etwa so aus:

Hutchinson, Garcia, “Tyrannosaurus was not a fast runner”, nature, 2002

Oben links seht ihr den Tyrannosaurus mit seinem Bein, das aus 5 Segmenten besteht: Hüfte (o.k., die gehört eigentlich nicht zum Bein, ist hier aber wichtig, weil sie die Verbindung zum Körperschwerpunkt herstellt), Ober- und Unterschenkel, Mittelfuß und Zehen.

Die Masse des Schwerpunkts (und der einzelnen Beinsegmente) erzeugen jeweils eine nach unten gerichtete Kraft, die durch die Reaktionskraft (GRF) ausbalanciert werden muss (unten links, W kennzeichnet jeweils die Gewichtskraft). Wenn das Bein nicht durchgestreckt ist und der Schwerpunkt nicht direkt über dem Auflagepunkt liegt, dann entstehen zusätzlich auch noch Momente, die an den Knochen angreifen.

Die Muskeln müssen jetzt also diese Kräfte und Momente ausbalancieren ¹. Um die dafür notwendige Muskelmasse zu berechnen, muss man wissen, wo die Muskeln genau ansetzen – sitzt ein Muskel direkt an einem Gelenk, dann hat er einen ungünstigen Hebelarm, sitzt er weiter weg, ist der Hebelarm günstiger.
¹Zusätzliche Effekte durch Trägheit sind hier vernachlässigt worden, weil sie klein sind. Außerdem ist das Modell zweidimensional, um die Rechnung weiter zu vereinfachen.

Um das herauszubekommen, war echte biologische und paläontologische Arbeit notwendig: John Hutchinson hat (gemeinsam mit Matt Carrano) die Beinmuskeln von T. rex rekonstruiert, indem er zum einen lebende Vögel und Krokodile analysiert hat und zum anderen an Fossilien studiert hat, wo dort die Muskeln ansetzten. (Das kann man sehen, weil die Sehnenansätze auf den Knochen immer kleine Rauigkeiten hinterlassen, denn die Kollagenfasern werden dort in den Knochen umgeleitet.)

Aus den so rekonstruierten Muskeln

hat John dann letztlich für jeden Knochen einen “gemittelten” Ansatzpunkt ausgerechnet, mit dem man den Hebelarm berechnen kann. Damit ist die Berechnung der notwendigen Muskelmasse jetzt möglich – man braucht nur noch ein Rechenprogramm, das die entstehenden Gleichungen lösen kann; das hat, wenn ich die Historie richtig verstanden habe, Mariano Garcia programmiert.

Kleine Nebenbemerkung: Häufig wird gefragt, warum die Sehnen in diesem Modell nicht enthalten sind, denn Sehnen können Energie speichern und so die Bewegung erleichtern. Da Sehnen aber immer an Muskeln befestigt sind, ändern sie nichts an der aufzubringenden Kraft (wohl aber an der zu leistenden Arbeit). Bänder (die Knochen mit Knochen verbinden) könnten theoretisch tatsächlich die Muskeln entlasten – es gibt aber keinen Hinweis darauf, dass ein Tyrannosaurus ausgeprägte Bänder besessen hätte, die das ermöglichen. (Die einzige entsprechende Struktur ist der sogenannte Arctometatarsus im Mittelfuß, der diente aber wohl eher als Schockabsorber und dürfte nur wenig zur Kraftersparnis beigetragen haben.) Was allerdings möglich ist, wäre zum Beispiel eine Veränderung der Form der Kraftkurve von der Sinusform hin zu einer Trapezform, bei der die Kraft anfänglich schneller steigt und dann konstant bleibt. Dabei könnte die mittlere Kraft gleichbleiben und die Maximalkraft sinken. Dies ließe sich beispielsweise durch ein Auf- und Abfedern von Schwanz und Rumpf erreichen. Eine Abschätzung, die ich irgendwann mal gemacht habe, zeigt, dass sich damit die Maximalkraft um etwa 20% reduzieren würde. Prinzipiell wäre das möglich – ist aber bei keinem heutigen Tier zu finden. Da die Muskeln dabei die Maximalkraft aber über einen größeren Bereich von Muskeldehnungen halten müssten, wäre der tatsächliche Gewinn vermutlich kleiner, denn die Muskelkraft hängt ja von der Muskeldehnung ab.
(Ende der “kleinen” Nebenbemerkung).

Im ursprünglichen nature-Paper (in dem man ja mit dem zur Verfügung stehenden Platz sehr eingeschränkt ist) hat John konkret berechnet, wieviel Muskelmasse ein Tyrannosaurus rex braucht, um mit einer Froudezahl von 16 zu rennen – dieser Wert wurde von rennenden Straußen (Froude-Zahl 16, Maximalgeschwindigkeit 12m/s) übernommen, bei denen man die Reaktionskraft gemessen hatte: Sie betrug das 2,5-fache der Körpermasse.

Entsprechend konnte John nun berechnen, wie groß die Muskelmasse wäre, die ein T. rex brauchen würde, um mit derselben GRF zu laufen (das ergäbe dann eine Geschwindigkeit von 20m/s, also etwa 70km/h). Das Ergebnis lautet: 80% der Körpermasse müsste für diese Geschwindigkeit in den Beinen sitzen, was sicher unrealistisch ist. Ein plausibler oberer Wert lag bei etwa 11m/s, also 40km/h, was immer noch ganz ordentlich ist.

Um das Ganze etwas abzusichern, wurden die Daten mit heute lebenden Tieren abgeglichen. Dabei verglichen die beiden den T. rex auch mit einem Huhn und schauten – spaßeshalber – was passieren würde, wenn man ein Huhn auf 6 Tonnen Körpermasse bringen würde. Das Huhn würde sogar eine noch höhere Muskelmasse benötigen: 99% der Körpermasse müssten in den Beinmuskeln stecken, damit es laufen könnte. Dieses schöne Bild diente, soweit ich weiß, als Cover für die damalige nature-Ausgabe:

Fazit dieser Arbeit: “Tyrannosaurus war kein schneller Läufer”

Die Beinstellung
Halt – ganz so einfach war es dann doch nicht. Einen Aspekt habe ich nämlich eben unterschlagen: Die notwendige Muskelkraft hängt auch von der Beinstellung ab. Das könnt ihr leicht ausprobieren, wenn ihr mal versucht, mit stark gebeugten Knien zu laufen – anstrengend, oder? Auch die genaue Lage des Schwerpunkts ist natürlich wichtig – je weiter vorn der liegt, um so größer werden die Momente.

Im Nature-paper wurden ein paar verschiedene Varianten untersucht – im etwas ausführlicheren späteren paper im Journal of Morphology (Teil I, Teil II) waren es ein paar mehr Varianten:

Dabei wurden auch die Position des Schwerpunktes und ein paar andere Dinge (beispielsweise die Beinmasse) variiert.

Bei diesen Variationen zeigte sich, dass es durchaus plausible Annahmen gab, bei denen die Muskelmasse sich deutlich reduziert – allerdings für schnelles Laufen mit GRF=2,5 nicht unter etwa 40% der Körpermasse. Für einen Tyrannosaurus, der im Gegensatz zu einem Strauß einen ziemlich kräftigen Schwanz und einen großen Kopf hatte, ist das immer noch unplausibel, zumal dies nur der Wert für die Extensor-Muskeln (also die Beinstrecker) ist; ein Tyrannosaurus möchte sein Bein aber vielleicht auch mal krümmen können.

Trotzdem: Eine kleine Unsicherheit bleibt ja schon – wenn die höhere Auswahl an Posen die Muskelmasse so deutlich verringert, vielleicht gibt es ja eine noch viel bessere Beinstellung, bei der schnelles Laufen plötzlich möglich wird. Um das herauszubekommen, müsste man viel mehr Beinstellungen ausprobieren und vielleicht ein Optimum suchen.

Zu dieser Zeit war John bereits aus den USA nach England umgezogen und forschte am Royal Veterinary College. Mariano Garcia, der ja das Matlab-Modell mit erstellt hatte, war nicht mehr greifbar. Um das Optimierungsproblem zu lösen, brauchte er also jemand anderes. Jemanden, der sich nicht unbedingt gut mit Biomechanik auskennt, aber schon jemanden, der gern Computerprogramme schreibt. Kurz: Jemanden wie – mich.

Aber das erzähle ich dann im dritten Teil der wie üblich nicht enden wollenden Geschichte…