Beißduell der Monster-Echsen

Willkommen zu unserem heutigen Kampf der Superlative, dem kiefernbrechendsten Zweikampf aller Zeiten, dem Beißduell der Monster-Echsen!
In der roten Ecke, mit einer Länge von 11 Metern und einem Körpergewicht von 3,5 Tonnen: Der Schrecken der Flussufer, das Ungeheuer aus der Tiefe, Deinoooosuuuuchus!
Und sein Widersacher in der blauen Ecke, mit über zwölf Metern Länge und einem Gewicht von 6 Tonnen: Das furchterregendste Landraubtier, das es je gab, der Herrscher der Dinosaurier, der König der Tyrannenechsen, Tyrannosaurus reeeex!!!

Ja, wenn Wissenschaft nicht in Veröffentlichungen oder auf Konferenzen präsentiert würde, sondern auf dem Sportkanal, dann würde es wohl so oder so ähnlich aussehen. (Freunde des Wrestling, Boxen oder ähnlicher Sport(?)-Arten mögen mir verzeihen, falls die Vorstellung nicht so ganz passte – hab sowas noch nie geguckt…)

Aber schon gut, ich versuche, wieder halbwegs normal zu werden (oder jedenfalls so normal, wie ich üblicherweise bin…). Interessanterweise gab es in den letzten Wochen nämlich gleich zwei neue Veröffentlichungen, die sich mit der Bisskraft von “Echsen” (im weitesten denkbaren Sinne des Begriffs) befassen. Karl Bates und Peter Falkingham (mit dem ich gerade ein nettes kleines Projekt beackere) haben die Bisskraft von Tyrannosaurus rex untersucht – da sie gerade keinen beißfreudigen T. rex da hatten, haben sie sich auf die bewährte Methode der Computersimulation verlassen. Gregory Erickson und sein Team dagegen haben sich mit Krokodilen beschäftigt – und da von denen ja heute auch noch welche rumlaufen, konnten sie sogar experimentell untersuchen, wie stark die Bisskraft von Krokodilen ist. Ihre Veröffentlichung enthält auch eine handfeste Überraschung – von der stand in den Pressemitteilungen, die ihr vielleicht gesehen habt (selbst der ZEIT war die Sache einen kurzen Artikel wert) natürlich nichts.

Bevor wir uns die Arbeiten im Detail angucken, müssen wir erst mal über’s Beißen allgemein nachdenken. Wenn ihr gerade eine Möhre oder eine Nuss parat habt (oder noch besser beides), dann könnt ihr erst mal eure eigene Bisskraft angucken – falls nicht, müsste ihr euch mit der Erinnerung begnügen. Beißt erst einmal ein Stück von der Möhre ab, ohne großartig darüber nachzudenken. Wenn ihr das so tut, wie die meisten Leute, dann habt ihr die Möhre mit dem Eckzahn durchgebissen. Wenn ihr dagegen einen Apfel abbeißt, dann tut ihr das typischerweise mit dem Schneidezahn, richtig? Und wenn ihr zum Beispiel ein Stück Schokolade abbeißt, dann kann es vorkommen, dass ihr erst einmal probehalber mit den Schneidezähnen zubeißt, und dann – falls die Schokolade zu hart ist – auf die Eckzähne umschwenkt.

Das tun wir alles ganz automatisch und ohne dass wir dazu irgendwelche Biomechanik-Blogeinträge lesen müssten, das haben wir als Kinder so gelernt. Unsere Schneidezähne sind ja breit und dünn – sie sind deswegen etwas empfindlicher gegen Verbiegen als unsere konischen Eckzähne. Hier ein (computergeneriertes) Bild unserer Zähne:

Von Jordan Sparks – Open Dental – Open Source Dental Management Software, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2756634

Schneidezähne sind die in der Mitte (deren Nummern mit eins und zwei enden – Zähne werden von den Schneidezähnen aus nach außen durchnummeriert, deswegen sagt eure Zahnärztin zu ihrer Hilfe beim Angucken eurer Zähne auch sowas wie “Zwei-Sechs Füllung”, was heißen soll, dass Zahn Nummer sechs (Backenzahn) in Zahnviertel zwei (rechts oben) eine Füllung hat. (Ich hoffe, ich habe das richtig erklärt – falls hier Dentisten mitlesen, korrigiert mich))

Also. Schneidezähne (im Bild in der Mitte) sind eher dünn und ein bisschen spatelförmig – mit denen können wir sehr kontrolliert etwas abbeißen, deswegen nehmen wir normalerweise die zum Zubeißen. Wenn wir aber zu viel Kraft brauchen wie bei der Schokolade, dann merken wir das und beißen stattdessen lieber mit den Eckzähnen zu. Die sind erstens konisch und deswegen weniger biegeanfällig und zweitens haben sie eine Spitze, so dass sich die Kraft auf das Beiß-Objekt stärker konzentriert.

Wenn wir dagegen eine Nuss zerbeißen, dann tun wir das mit den Backenzähnen. Die sind zwar tendenziell flach, haben aber auch einzelne Erhöhungen, die die Bisskraft konzentrieren und die auch das Zermahlen unserer Nahrung ermöglichen. Diese Erhöhungen sind sehr fein auf einander abgestimmt und passen in Ober- und Unterkiefer genau aufeinander – wenn ihr eine Füllung bekommt, dann sagt eure Zahnärztin “Bitte mal zubeißen” und wenn ihr dann merkt, dass sich das komisch anfühlt, dann schleift sie die Füllung noch etwas ab, bis alles genau passt. Das ist übrigens eine Spezialität von uns Säugetieren.

Unsere Backenzähne sind ideal geeignet, um sehr harte Objekte wie Nüsse kleinzukriegen – wegen ihrer flachen Oberseite mit den Spitzen sind sie selbst nicht sehr bruchgefährdet. Zudem sitzen sie hinten im Kiefer, wo die Kraft größer ist, denn es gilt beim Zubeißen das Hebelgesetz: Wenn ihr vorn zubeißt, dann habt ihr einen langen Hebelarm, die aufgebracht Muskelkraft wirkt also mechanisch eher ungünstig. (Dafür ist das Zubeißen aber schneller – ein Grund, warum Krokodile lange Schnauzen haben.) Weiter hinten dagegen ist der Hebelarm beim Beißen kürzer, die wirkende Kraft auf das zu zerbeißende Objekt ist also höher.

Und noch etwas können wir aus unseren Selbstversuchen ableiten, bevor wir uns dann dem Beiß-Duell zuwenden: typischerweise ist beim kräftigen Zubeißen nur ein Zahn belastet. Das ist wichtig, weil in den Veröffentlichungen immer die “Bisskraft pro Zahn” angegeben wird – man darf nicht etwa auf die Idee kommen, diese Kraft mit der Zahl der Zähne multiplizieren zu wollen, um eine “Gesamtbisskraft” zu berechnen.

So, nun aber genug der Vorrede. Schauen wir zunächst auf die Arbeit von Bates und Falkingham. Die beiden haben eine moderne Biomechanik-Software verwendet, die man ansonsten meist für die Analyse von Bewegungen benutzt. Die haben sie zunächst mit einem Computertomogramm eines Tyrannosaurier-Schädels gefüttert (und – um ihre Rechnungen auch verifizieren zu können – ebenfalls mit denen eines Alligators und eines Menschen).

Anschließend haben sie die Muskeln rekonstruiert und in das Modell eingebaut. Dieses Bild hier zeigt links den Schädel mit rekonstruiertem Gewebe, rechts ist dargestellt, wie die Muskeln mechanisch wirken (also wo sie jeweils ansetzen), denn das ist das, was das Programm zur Berechnung wissen muss:

Quelle: Bates&Falkingham, s.u.

Anders als bei den meisten bisherigen Simulationen (jedenfalls denen, die ich kenne), wurde das Problem dynamisch simuliert – es wurde also nicht nur die dauerhaft erzeugbare Bisskraft berechnet, sondern auch der Prozess des Zuschnappens mitsimuliert. Weil sich dabei die Kiefer zunächst mit hoher Geschwindigkeit bewegen und dann abrupt gestoppt werden, ergibt sich dabei eine Kraftspitze, bis sich dann ein stationärer Wert einstellt. Die unten angegebenen Zahlen für die maximale Bisskraft sind aber die dauerhaften Kräfte. Gemessen wurde immer an einem Zahn hinten im Kiefer, da, wo der Hebelarm kurz und die Kraft hoch ist.

Weil in ein solches Modell natürlich immer eine Menge Annahmen eingehen, haben sie außerdem die wichtigsten Parameter (Muskelmasse, Kontraktionsgeschwindigkeit, Muskelfaserlänge und Ausrichtung der Muskelfasern) variiert, um zu sehen, wie stark das die Ergebnisse beeinflusst. In den Pressemitteilungen findet man meist nur eine Zahl, tatsächlich haben solche Rechnungen, wenn sie korrekt gemacht werden, aber immer eine Streubreite, die auch durchaus groß sein kann. Damit man aus so einer Simulation mehr lernt als nur eine Zahl, sind solche Parametervariationen immer sehr hilfreich – man kann dann direkt sehen, welche Parameter einen starken und welche einen schwachen Einfluss auf das Ergebnis haben und so prüfen, ob man eigentlich versteht, was da passiert. (Bei meinen eigenen Simulationen im Werkstoff-Bereich habe ich meist mit ähnlichen Problemen zu tun.)

In diesem Fall entspricht der Einfluss der untersuchten Parameter den Erwartungen: Erhöht man die Muskelmasse, dann erhöht sich die Kraft, allerdings verringert sich – wegen der höheren Masse – die Geschwindigkeit, mit der zugeschnappt werden kann. Die Länge der Muskelfasern und ihre maximale Kontraktionsgeschwindigkeit haben auf die dauerhafte Bisskraft kaum Einfluss, wohl aber auf die anfängliche Kraft beim Zuschnappen.

Hier nun das Ergebnis für eine Position in der Kiefermitte – mit eingezeichneten Fehlerbalken, die den Einfluss der Parametervariationen angeben:

Quelle: Bates&Falkingham, s.u

(Leider enthält das Bild zwei Schönheitsfehler: “Gigantosaurus” soll ziemlich sicher “Giganotosaurus” heißen, “Carnotosaurus” ist sicherlich “Carnotaurus”.)

In grau sind die Ergebnisse bisheriger Studien eingetragen, in weiß die der aktuellen. Ganz oben steht T. rex und ihr könnt sehen, dass die Bisskraft in dieser Studie wesentlich über der liegt, die man früher abgeschätzt hat. Das liegt vor allem daran, dass die Muskelmasse größer angesetzt wurde, was auf neueren Rekonstruktionen der Muskeln beruht.

Rechnet man das Ergebnis auf eine Zahnposition weiter hinten im Kiefer um, wo die größten Kräfte zu erwarten sind, so kommt man auf Kräfte zwischen etwa 35000 und 57000 Newton. (Warum Biologen bei solchen Größen immer 5 zählende Stellen angeben, wenn die Fehlerbalken so riesig sind, erschließt sich mir irgendwie nicht – im paper steht als Maximalwert 57158, aber die letzten Ziffern sind nichts als numerisches Kaffeesatzlesen.)

57000 Newton entspricht einer Gewichtskraft von etwa 5800kg – stellt euch also vor, dass das gesamte Körpergewicht des T. rex auf einem einzigen Zahl konzentriert ist. Jetzt wisst ihr auch, warum der oft gelesene Satz “Tyrannosaurus-Zähne waren scharf wie Steakmesser” Blödsinn sein muss – wenn sie das wären, würden sie bei der Belastung zerbrechen wie Zahnstocher. Nein, diese Zähne sind schon eher massiv:

By John R. Horner, Mark B. Goodwin, Nathan Myhrvold – https://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0016574, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=14582518

Ihr seht auch, dass die Bisskraft von Säugetieren eher mäßig toll ist – ein Löwe bringt es gerade mal auf etwas mehr als 4000 Newton, auch eine Hyäne reißt nicht viel mehr. Das liegt nicht nur daran, dass die wesentlich kleiner sind als ein T. rex (obwohl das auch eine Rolle spielt), sondern auch daran, dass Säugetiere mit ihren Zähnen generell etwas schonender umgehen müssen als Reptilien, weil Säugetiere ja nicht ständig neue Zähne nachwachsen lassen können. (Dafür passen dann bei Säugetieren wiederum die Zähne perfekt ineinander, das ist für ein Reptil schwierig zu realisieren.)

Soweit also der Herrscher der Dinosaurier. Kommen wir nun zum König der Krokodile. Es ist eine der erstaunlichen Tatsachen der modernen Biologie, dass viele naheliegende Experimente (noch) nicht gemacht sind. Bis zur Arbeit von Erickson und Kollegen gab es nur wenige Daten über die Bisskraft der 23 heute lebenden Krokodilarten; wenn im Artikel kein Unsinn steht, dann wurde die Bisskraft ausgewachsener Krokodile bis dato nur für den Alligator gemessen.

Spekulationen und Simulationen über die Bisskraft gab es allerdings schon. Insbesondere ging man davon aus, dass Krokodilarten mit eher schlanken und wenig massiven Köpfen beim Zubeißen höhere Spannungen im Schädel entwickeln würden (das zeigen jedenfalls Rechnungen ähnlich wie die zum T. rex), so dass diese Arten tendenziell eher schwach zubeißen. (Wobei “schwach” natürlich relativ ist…)

Hier mal zum Vergleich die Köpfe von Gavial, Alligator und Spitzkrokodil:

By Hbk33 (Based on work of Tomascastelazo, Postdlf and Greverod and of Knilob in Flickr – Own work, GFDL, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3351203

Es ist schon ziemlich deutlich, dass der Gavialkopf eher grazil ist und es deswegen plausibel ist, dass Gaviale eher schwach zubeißen. Die Computersimulationen legten jedenfalls nahe, dass die Bisskraft um so stärker sein sollte, je massiver der Schädel ist. Aber – wie gesagt – Daten dazu lagen bisher nicht vor.

Mit diesem Missstand haben Erickson et al. aufgeräumt, und zwar gründlich. Sie haben Daten für sämtliche 23 Arten aufgenommen, so dass die Spekulationen nun beendet sind. (Vom Publikations-Karriere-Standpunkt aus gesehen ist das natürlich extrem ungeschickt – sie hätten ihre Daten ja locker auf 5 oder mehr Publikationen verteilen können, aber zum Glück hat Greg Erickson das nicht nötig, den kennt eh jeder.) Sie haben jeweils an zwei Stellen gemessen: Zunächst relativ weit vorn im Kiefer, da, wo das Krokodil typischerweise zuschnappt .Wegen des langen Kiefers ist hier die Kraft klein, aber die Geschwindigkeit des Zuschnappens hoch, was sinnvoll ist, um die Beute erstmal zu packen. Und dann weiter hinten, da, wo Krokodile dann typischerweise zubeißen, wenn sie die Beute mit möglichst großer Kraft zerbeißen wollen. Die Stellen sind hier in diesem Bild hell markiert:

Quelle: Bates&Falkingham, s.u

Die Bisskraft am hinteren Zahn variiert zwischen schlappen 667 Newton für einen abgelaschten Brauen-Glattstirnkaiman (seine Artgenossen erreichten bis zu 1125 Newton) und ziemlich heftigen 16414 Newton für eins der Spitzkrokodile. Dass die Spanne sehr groß sein würde, überrascht natürlich nicht – den auch die Krokodile haben nicht nur unterschiedliche Kopfformen, sondern natürlich auch schlicht und einfach unterschiedliche Körpergrößen.

Und was kommt nun heraus, wenn man sich anschaut, welchen Grund es jeweils für die unterschiedliche Bisskraft gibt? Dazu wurde die Bisskraft größenabhängig normiert, so dass man unterschiedliche Arten vergleichen kann, und dann wurde sie gegen ein Maß für die Kopfform aufgetragen, so wie wir uns das oben überlegt haben. Das Ergebnis sieht so aus:

Quelle: Erickson et al., s.u.

O.k., man kann eine Linie durch die Datenpunkte durchzeichnen, aber man müsste schon sehr mutig sein, um diese Korrelation ernst zu nehmen. Sowohl bloßes Hinsehen als auch der niedriger R²-Wert, der misst, wie gut die Linie die Datenpunkte wiedergibt, sprechen eine deutliche Sprache: “Leider falsch, aber danke fürs mitspielen.”

Trägt man dagegen die Bisskraft ganz banal gegen die Körpergröße (bzw. das Gewicht) auf, dann sieht die Sache wesentlich deutlicher aus:

Quelle: Erickson et al., s.u.

Wer hätte das gedacht? Die Bisskraft korreliert extrem gut mit der Körpermasse, ziemlich unabhängig davon, ob der Schädel nun robust oder eher grazil gebaut ist. Das bedeutet natürlich, dass die Spannungen in diesen Schädeln entsprechend höher sind als in dem eines Alligators oder Spitzkrokodils.

Wie kommen diese Krokodilarten mit den eher schwach gebauten Schädeln wie etwa das Panzerkrokodil oder das Australien-Krokodil damit klar? Sie beißen vermutlich zumindest bei der Futtersuche selten mit voller Kraft zu, denn sie fressen vergleichsweise kleine Beute. Bei Kämpfen mit anderen Krokodilen aber dürfte die hohe Bisskraft eher ein Problem sein, und tatsächlich ist es wohl so, dass Arten mit eher grazilen Schädel wesentlich häufiger gebrochene Kiefer haben als andere. Sie operieren also anscheinend mit einem deutlich kleineren Sicherheitsfaktor.

Dieses Ergebnis ist eine handfeste Überraschung und die eigentliche Sensation dieses papers. Es lässt natürlich auch andere Simulationsrechnungen, die sich auf die Schädelkräfte stützen, zweifelhaft erscheinen. Ich denke, da werden einige Leute ins Grübeln kommen. (Die Arbeit von Bates und Falkingham wird davon aber nicht berührt, denn die haben ja ihre Berechnung auf die Muskelsimulation gestützt, nicht auf die Spannungen im Schädel.)

Gaviale mit ihren sehr schlanken Schädeln fallen übrigens tatsächlich etwas aus der Reihe – ihr Datenpunkt (G.g.) liegt deutlich unterhalb der Linie, ebenso der der falschen Gaviale (T.s.). Zumindest für sie stimmt also die ursprüngliche Idee, doch so deutlich, wie man den Zusammenhang erwartet hatte, ist er nicht.

Aus der Bisskraft und der Zahnform lässt sich auch der Druck berechnen, mit dem der Zahn auf die Beute drückt. Auch hier ergeben sich große Schwankungen zwischen 153 und gigantischen 1349 Megapascal (Newton pro Quadratmillimeter). Der höchste Wert tritt dabei beim Gavial auf – das ist kein Widerspruch, sondern liegt einfach daran, dass der Gavial sehr spitze Zähne hat, so dass die Kraft sich auf eine sehr kleine Fläche verteilt. Den Wert von 1349 MPa finde ich allerdings ein bisschen zweifelhaft, denn er liegt über der Bruchfestigkeit von Zahnschmelz. Da würde es sich sicher lohnen, noch einmal genauer hinzuschauen, um zu sehen, wie genau die Gaviale diesen hohen Druck hinbekommen, ohne sich die Zähne zu zerbrechen.

Aber eigentlich wollt ihr ja etwas über das Beißduell erfahren. Da die Werte für die Bisskraft so schön auf einer Linie liegen, kann man sie natürlich auch zu größeren Massen hin extrapolieren. Und wenn man das tut, dann kommt man für Deinosuchus, das Riesenkrokodil aus der Kreidezeit, auf einen Wert von 102803 Newton, also etwa doppelt so viel wie für den Tyrannosaurus rex. Der mag zwar der König der Tyrannenechsen sein, aber der unangefochtene Meister gigantischer Bisskraft ist Deinosuchus.

Erickson, G., Gignac, P., Steppan, S., Lappin, A., Vliet, K., Brueggen, J., Inouye, B., Kledzik, D., & Webb, G. (2012). Insights into the Ecology and Evolutionary Success of Crocodilians Revealed through Bite-Force and Tooth-Pressure Experimentation PLoS ONE, 7 (3) DOI: 10.1371/journal.pone.0031781

Bates, K., & Falkingham, P. (2012). Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics Biology Letters DOI: 10.1098/rsbl.2012.0056