Es ist eine alte Frage der Evolutionstheorie: Was kommt zuerst – Form oder Funktion? Entwickeln Lebewesen zuerst ein Verhalten und dann schlägt die Selektion so zu, dass sich der Körper entsprechend anpasst, oder werden erst Organe modifiziert, und dann verändert sich das Verhalten der Tiere entsprechend? Beides scheint problematisch: Wenn ich keine Flügel habe, nützt es wenig, wenn ich mein Verhalten ändere und mit den Vorderbeinen rumfuchtele, wenn eine Population Flügel entwickelt, dann wären die vermutlich ziemlich hinderlich, wenn die Tiere damit nichts anzufangen wüssten. Im Großen, also für solche Evolutionsschritte wie eben die Entstehung der Flügel, lautet die Antwort in den meisten Fällen “Exaptation” – ursprünglich entwickelten sich die Organe für etwas anderes (die faltbaren Vorderbeine der Dinos dienten vermutlich zum besseren Beutegreifen und auch zum Brüten). Wie ist es aber mit kleinen Änderungen? Finden sie erst statt und dann nutzendie Tiere sie auch, oder ändern Tiere erst ihr Verhalten und erst dann folgt die Form der Funktion? Am Beispiel der Elefantenzähne hat man nun herausgefunden, dass die zweite Möglichkeit (zumindest in diesem Fall) vermutlich zutrifft.

Heutzutage gibt es ja nur noch drei Elefantenarten, zwei in Afrika (dass der Waldelefant eine eigene Spezies ist, weiß man noch gar nicht so lange) und eine in Indien. Aber vor einigen Milionen Jahren war das noch ganz anders und sehr viele unterschiedliche Elefantenarten tummelten sich auf der Welt und insbesondere in Afrika.

Vor etwa 10 Millionen Jahren änderte sich die Zusammensetzung der vegetation in Afrika ziemlich deutlich: Vorher gab es vor allem waldige Gegenden, danach dominierten zunehmend die Gräser, so wie auch heute noch. Die meisten der Elefantenarten folgten diesem Umschwung und stellten ihre Ernährung entsprechend um.

Woher man das weiß? Gräser und ihre Verwandten gehören zur Gruppe der sogenannten C4-Pflanzen, während die meisten anderen Pflanzen C3-Pflanzen sind. Die genaue Bedeutung dieser Kürzel habe ich schon mal ausführlich erklärt, deshalb belasse ich es hier im wesentlichen  einfach bei diesen Bezeichungen. C3 und C4-Pflanzen unterscheiden sich in der genauen Art, wie die Photosynthese abläuft und auch in ihrer Effizienz bei unterschiedlichen Temperaturen (bei heißem trockenem Klima sind die C4-Pflanzen besser). Dieser Untrschied führt dazu, dass die beiden Pflanzenarten unterschiedliche Anteile von radioaktivem Kohlenstoff-Isotopen (nämlich des Isotops C¹³) einbauen – wie gesagt, Details habe ich in dem oben verlinkten Artikel erklärt.

Wenn nun Tiere diese Pflanzen fressen, dann bauen sie diesen Kohlenstoff natürlich in ihre Zähne ein (natürlich auch überall sonst, aber Zähne sind halt besonders haltbar), und wenn wir diese Zähne analysieren, dann können wir herausfinden, ob ein Tier eher C4 oder eher C3-Pflanzen gefuttert hat.

Tut man das für unterschiedliche Elefantenarten (genauer gesagt sind hier die Mitglieder der Gruppen der Deinotheiren, Gomphoterien und Elephantiden angeguckt worden, aber ich schreibe hier einfach mal “Elefanten”), dann stellt sich heraus, dass es vor etwa 8 Millionen Jahren einen deutlichen Umschwung gab – die meisten Arten schwenkten von C3 auf C4 um, fraßen also zunehmend mehr Gräser.

Nun sind Gräser zwar harmlose Pflanzen, aber so richtig toll finden sie es auch nicht, wenn sie gefressen werden. Deshalb schützen sie sich auf verschiedene Weise vor ihren Fressfeinden – ein Trick besteht darin, dass ihre Blätter unten am Boden die Wachstumszone haben, nicht außen am Rand (deswegen kann man Rasen mähen (wovor ich mich aber immer drücke) ohne dass der Rasen gleich komplett abstirbt). Ein anderer Trick ist die Einlagerung von kleinen harten Teilchen, beispielsweise aus Siliziumoxid (also Quarz). Tiere, die viel Gras fressen, brauchen deswegen stabile Zähne, weil das Gras ihre Zähne schnell abreibt und verschleißt. Deswegen haben zum Beispiel Pferde Zähne, die sehr hohe Kronen haben.

Ähnlich ist es auch bei den Elefanten, auch die haben hohe Zahnkronen, die dafür sorgen, dass genug Zahnmaterial vorhanden ist. (Zusätzlich haben Elefanten ein geniales Förderbandsystem für ihre Zähne – es sind immer nur in jedem Kieferviertel maximal zwei Zähne im Einsatz, die anderen rücken von hinten nach während die vordersten ausfallen. Sehr alte Elefante sterben deswegen auch meist daran, dass sie verhungern, weil ihre letzten Zähne abgenutzt sind.)

Vor 10 Millionen Jahren aber hatten die damals lebenden Elefantenarten noch keine hohen Zahnkronen – damals fraßen sie ja noch die leichter zu futternden C3-Pflanzen. Man kann jetzt also schauen, wann sich die Elefantenzähne umgestellt haben. Hier die entsprechende Grafik (zum Vergrößern anklicken):

elefantteeth

Aus Lister et al., s.u.

Links seht ihr den Anteil an C¹³, also ein Maß dafür, ob die Tiere eher C3 oder C4-Pflanzen gefuttert haben, rechts seht ihr zwei unterschiedliche Maßzahlen für die “Hochkronigkeit” (Hypsodontie) der Zähne. Das Bild sagt eigentlich schon alles: Die Elefanten haben ihre Ernährung vor so etwa 8 Millionen Jahren umgestellt, aber erst einige Millionen Jahren später haben sich dann die dazu passenden Zähne entwickelt.

Es zeigt sich also ziemlich klar, dass sich zuerst das Verhalten änderte und erst danach die Form der Zähne angepasst wurde. Allerdings stellt sich natürlich die Frage, wie die Elefantenarten in der Zwischenzeit mit dem erhöhten Zahnverschleiß klarkamen. Hatten sie eine spezielle Strategie, um mit dem Zahnverschleiß fertig zu werden, beispielsweise, indem sie  ihre Lebensdauer verkürzt haben und früher geschlechtsreif wurden?

Allerdings ist – wie so oft – das Bild nicht ganz so eindeutig, wie es scheint. Der hohe Zahnverschleiß bei Grasfressern kommt nämlich nicht nur durch die eingelagerten Teilchen im Gras zu Stande, sondern auch dadurch, dass Grasfresser beim Grasen mehr Teilchen vom Boden aufnehmen (jeder, dem schon mal schlecht gewaschener Salat zwischen den Zähnen knirschte, kennt das Phänomen). Es könnte sein, dass die Entwiclung besonders offener Grasländer und die zunehmende Trockenheit vor etwa 3,5 Millionen Jahren zu mehr Sand und Staub führten und dass erst diese erhöhte Menge dann die spezielle Anpassung der Zähne notwendig machte. Ein absolut sicheres Beispiel für die evolutionäre These “form follows function” (die Form entwickelt sich erst nach der Funktion) sind die Elefantenzähne also nicht, aber schon ein ziemlich guter Hinweis darauf.

                               

Adrian M. Lister, The role of behaviour in adaptive morphological evolution of African proboscideans, doi:10.1038/nature12275

Kommentare (31)

  1. #1 Toni
    9. September 2013

    Alles schön und gut, aber ich habe gestern zufällig dieses Youtube-Video von eurem “Intimfeind” entdeckt:

    https://www.youtube.com/watch?v=D6uPhdH7F3c

    Als Laie frägt man sich schon wie sich sowas zufällig durch Selektion entwickelt haben soll……

    Gruß

  2. #2 MartinB
    9. September 2013

    @Toni
    Sorry, aber die Zeit, mir einen 1-Stunden-Vortrag anzugucken, habe ich nicht. Kannst du konkretisieren, was das Problem ist?
    Dass man sich nicht vorstellen kann, wie sich etwas entwickelt haben soll, hat es schon oft gegeben – Vogelflügel, Walevolution, Landgang der Fische etc. waren alles mal Beispiele.
    Selektion ist übrigens gerade nicht zufällig, das ist ja der Witz der Evolution.

  3. #3 JaJoHa
    9. September 2013

    @MartinB
    Schöner Artikel, zu der zweiten Grafik habe ich eine Frage. Verstehe ich das richtig, das die Zähne mehr “Höcker”, bzw Erhebungen entwickelt haben oder wie ist “cusp pairs” zu verstehen?

    Mit Toni gab es letztens eine etwas längere Diskussion, sein Haupt”argument” ist dabei “Bibel stimmt weil Wort Gottes” und “In der Bibel steht das aber anders”.
    Schau mal hier https://scienceblogs.de/kritisch-gedacht/2013/09/04/schulfrei-fur-esoterik-ein-offener-brief/

  4. #4 Toni
    9. September 2013

    JaJoHa,

    bitte kein “Falsch-Zeugnis” reden, ja!

    Du hast schon soviel von mir gelesen, daß du es besser weißt. Ich habe noch nie und nirgendwo argumentiert, daß man an eine “Hl.-Schrift” glauben soll/muß, weil sie sich “Wort Gottes” nennt.

    Nein, ich verfahre vielmehr nach dem biblischen Kriterium “prüfet alles und behaltet das gute”.

    Ich habe dir schon gesagt, daß für mich ein Glaube der von Gott stammen will/soll mit unserem/meinem Verstand, Vernunft, Herzen kompartibel sein muß und von unserem Gewissen als wahr und richtig bezeugt werden können muß. Hinzu kommen noch andere Kritierien wie z.B. historische Zuverlässigkeit der Überlieferung und Historizität der handelnden Personen ect.

    Weder ich noch die Bibel verlangen und plädieren für einen “blinden Glauben”.

    @ Marin B.

    “Problemkonkretisierung” meinerseits folgt vielleicht später…

    Um das “Problem” zu erkennen, würde es andrerseits aber auch schon ausreichen eines der Fallbeispiele aus “Flora und Fauna” von Junker aus der Mitte seines Videos anzuschauen…

    Gruß

  5. #5 Stefan
    9. September 2013

    Vielen Dank für den schönen Artikel.
    Hab jetzt paar Steine mehr bei meinem Nachwuchs im Brett: Mit Fachwissen über Elefanten ist man bei kleinen Jungs nämlich eine Art Held, und auf meinen etwas älteren Nachwuchs wirken evolutionäre Prozesse in ihrer Logik und Konsequenz ziemlich faszinierend – “Ah, SO geht das! Genial!” Stimmt!
    Danke Herr Bäker!

  6. #6 Chemiker
    9. September 2013

    radioaktivem Kohlenstoff (des Isotops C¹³)

    Hmm, da stimmt ganz offensichtlich etwas nicht.

  7. #7 MartinB
    9. September 2013

    @Chemiker
    Upps, das warl Mist, hab ich korrigiert. Danke.

    @Toni
    Ich werde jetzt auch nicht willkürlich in der Mitte eines 1-Stunden-Videos herumklicken. Vermutlich reicht einfaches benennen des Problems – die meisten dieser Kreationistenbeispiele sind ja schon seit ewiger Zeit widerlegt.

    @Stefan
    Prima. Ich hab noch ein paar mehr Artikel über Elefanten im Blog, wen ich mich recht entsinne, dann kannst du noch weiter auftrumpfen.

  8. #8 Realistischer
    9. September 2013

    “Form folgt Funktion” stammt übrigens aus dem Design und wird dort vermutlich deshalb so häufig gebraucht, weil sich die Designer notorisch *nicht* daran halten. Das gilt offenbar auch für den virtuellen Oberdesigner von eh allem.

  9. #9 MartinB
    9. September 2013

    @Realistischer
    ja, das mit dem Design habe ich gestern auch gemerkt, als ich “form follows function” gegoogelt habe…

  10. #10 der Peter
    10. September 2013

    nur mal so als Frage, müsste es sich bei den drei Elefantenarten nicht um den Wald, den Afrikanischen und den Asiatischen Elefanten handeln? Ich war eigendlich immer der Auffassung das der Indische Elefand eine Unterart des Asiatischen Elefanten ist.

  11. #11 MartinB
    10. September 2013

    @derPeter
    Da steht doch “zwei in Afrika” (Wald und Steppenlefant) und einer in Indien (den gibt’s auch anderswo in Asien, das war vielleicht etwas missverständlich?).

  12. #12 CM
    10. September 2013

    Schöner Artikel! Und noch eine Korrektur:
    Gräser und ihre Verwandten gehören zur Gruppe der sogenannten C4-Pflanzen, …
    Die meisten Gräser (genauer: Poaceae) gehören zu den C4-Pflanzen, aber nicht alle: ökonomisch wichtige Arten wie Weizen und Reis gehören zu den C3-Pflanzen. Aber dieses Detail ändert natürlich nichts an der Aussage des Artikels.

  13. #13 MartinB
    11. September 2013

    @CM
    Oh, danke für den Hinweis, das war mir nicht bewusst (habe ich bestimmt mal gelesen, aber wieder vergessen) – ich hatte mich beim Schreiben kurz gewundert, dass C4 ja eigentlich bei heißem Klima besser ist und wir hier so viel Graspflanzen anbauen…
    Gleich nochmal nachgefragt, falls du das weißt: Sind die C4-Pflanzen eine monophyletische Gruppe oder hat sich das mehrfach entwickelt?

  14. #14 CM
    11. September 2013

    Oh, da müsste ich tief im Wissen eines Faches graben, dass ich schon >10 Jahre hinter mir habe. In Kürze: Nein, sie sind keine monophyletische Gruppe. Und es gibt keinen “Standard-C4-Weg”, sondern verschiedene Anatomische Lösungen. Hinzu kommt die CAM-Variante.

    Ganz ehrlich? Wikipedia weiß mehr als ich spontan sagen kann (Obwohl ich daheim noch dicke Wälzer zum Thema Pflanzenphysiologie habe, weil es mal ein Steckenpferd war, so wie für Dich die Evolutionswissenschaft.):
    https://en.wikipedia.org/wiki/C4_plants#The_evolution_and_advantages_of_the_C4_pathway
    https://en.wikipedia.org/wiki/Evolutionary_history_of_plants#Evolution_of_photosynthetic_pathways

    Insgesamt ist das Thema aber noch um Einiges komplexer als es die Wikipedia-Artikel vermuten lassen – soviel weiß ich noch – aber leider nicht genug, um hier verläßlich und in genügender Tiefe mehr zu schreiben.

    Gruß,
    Christian

  15. #15 MartinB
    11. September 2013

    @Cm
    Danke, das hilft ja erstmal weiter – ich dachte immer intuitiv (ohne das je gelesen zu haben) C4 sei monophyletisch und immer dasselbe. Wenn man mehr Zeit zum bloggen hätte, könnte man das ja mal rauskriegen…. Oder schreibst du nen gastartikel dazu?

  16. #16 JW
    11. September 2013

    Auch bei mir ist die Zeit der Pflanzenphysiologie lange her, aber C3 C4 und CAM war mal ein Steckenpferd. Prinzipiell hat CM schon alles gesagt.
    Aber in Europa dominierten bei den Gräsern C3 Pflanzen, C4 kam mit dem Mais. In den Tropen sieht es natürlich anders aus, da hier die Vorteile überwiegen. Da gibt es Stichworte wie Photorespiration und. Ist sicher einen eigenen Beitrag wert, wer auch immer den schreibt.

  17. #17 CM
    11. September 2013

    Oder schreibst du nen gastartikel dazu?
    Würde mich schon reizen, aber ob ich die Zeit finde?

    Da gibt es viel zu schreiben: Die Abhängigkeit von Natrium und die damit zusammenhängenden anatomischen Transportaspekte; enzymologische Aspekte; “Elektronenstau” und die Zustände der Photosystheme; konvergente Evolution; etc.

    Das ist verdammt komplex und würde in meinen Augen eigentlich eine Artikelserie fordern. Und ich recherchiere schon seid Ewigkeiten zu einem Medikament für Kinder, bzw. tue das nicht, weil ich nicht dazu komme. Mal schauen.

  18. #18 MartinB
    12. September 2013

    @CM
    Zu wenig zeit zum Bloggen? Hmm, irgendwoher kenne ich das…
    Aber wenn es dich doch mal überkommt, dann gern.

  19. #19 MisterKnister
    15. September 2013
  20. #20 MartinB
    15. September 2013

    @MisterKnister
    Dazu bin ich nicht kompetent genug, ich habe die firewall-Argumente nicht wirklich verstanden und könnte nur das wiederholen, was auch andere populärwissenschaftliche Artikel (wie der von dir zitierte) schreiben.

  21. #21 MisterKnister
    15. September 2013

    Hallo MartinB,
    Achso, ja kein Problem, ist ja auch sehr speziell glaub ich. Aber wenn du dich näher dafür interessierst, hier ist ein zweistündiger Vortrag von Susskind dazu(mit echter Mathematik/Physik, ohne Analogien usw.):
    https://www.youtube.com/watch?v=xs_4tDnMKl4

    Ich kann es selbst leider nicht schauen, weil meine Verbindung zu schlecht für youtube Videos ist -.-

    Lg

  22. #22 Spritkopf
    15. September 2013

    Zu den Vogelflügeln: Zur Zeit lese ich Jerry Coynes “Why Evolution is true”, ein Buch, welches ich übrigens auch den kreationistischen Realitätsleugnern ans Herz lege. Er schreibt, dass man zwar noch nicht mit Bestimmtheit weiß, wie sich die Vogelflügel entwickelten, aber man gehe mittlerweile davon aus, dass die Ground-Up-These wahrscheinlicher sei als die Tree-Down-These, also dass sich Flügel nicht als Hilfsmittel zum Gleitflug von Bäumen entwickelt hätten, sondern um schneller (bergauf) laufen zu können, insbesondere bei der Flucht.

  23. #23 Spritkopf
    16. September 2013

    @Toni

    Als Laie frägt man sich schon wie sich sowas zufällig durch Selektion entwickelt haben soll……

    Ja, das ist richtig, dass bei Laien eine solche Frage aufkommen kann. Zur Abhilfe empfiehlt man ihnen ein paar gute Bücher (zum Beispiel den von mir schon erwähnten Jerry Coyne oder auch “Die Schöpfungslüge” von Richard Dawkins), in denen diese Fragen erschöpfend und nachvollziehbar beantwortet werden.

    Den willentlichen Ignoranten aus der religiösen Ecke kann man zwar ebenfalls eine solche Empfehlung aussprechen, aber nach meiner Erfahrung ist dies völlig nutzlos. Deren Argumentlinie sieht ungefähr so aus: “Blablabla … kann mir nicht vorstellen …. blablabla … nicht reduzierbare Komplexität …. blablabla … GOTT!”

  24. #24 MartinB
    16. September 2013

    @Spritkopf
    Ja, die Idee mit dem Nach-oben-Laufen (kurz WAIR=wing-assisted inclined running) ist momentan sehr populär. Habe ich nen paar papers zu rumliegen, wenn ich mal wieder Zeit habe…

  25. #25 TU
    Berlin
    26. September 2013

    Ein sehr interessanter Artikel. Vielen Dank @MartinB! Die Darstellung der Forschungsergebnisse leuchtet mir völlig ein. Allerdings finde ich die Gegenüberstellung “Form – Funktion” oder auch “Form – Verhalten” aus erkenntnistheoretischer Sicht für gefährlich. Den Funktionsbegriff verstehe ich an dieser Stelle so, als habe der Elefant diese passenden Zähne, um sich seiner Umgebung perfekt anzupassen. Doch gerade diese Vorstellung provoziert geradezu kreationistische, designerhafte und teleologische Fehlvorstellungen – also vom Zweck der Zähne aus rückwärts zur Verursachung der Zähne hin zu argumentieren. Innerhalb der neueren synth. Theorie, die Überlegungen der Systemtheorie aufnimmt, werden kausale Systeme nicht mehr linear, sondern zirkulär aufgefasst. Damit aber hat sich der telelogische Zweck- und Funktionsbegriff aus der Evolutionstheorie verabschiedet.

  26. #26 MartinB
    26. September 2013

    @TU
    ” Doch gerade diese Vorstellung provoziert geradezu kreationistische, designerhafte und teleologische Fehlvorstellungen”
    Das ist natürlich immer die Gefahr, wenn man über Evolution schreibt, und gerade hier im Blog schreibe ich gern etwas salopp, dass sich Tiere eigenschaften “zulegen”, weil sie sie brauchen. Ich gehe (hoffentlich zu Recht) davon aus, dass LeserInnen genug Wissen über Evolution haben um zu verstehen, wie das gemeint ist.

    Das Problem mit der Erkenntnistheorie sehe ich allerding so nicht (oder verstehe nicht, was du meinst): Die Funktion der Zähne lässt sich ja untersuchen und man kann eben feststellen, dass Elefanten schon die veränderte Nahrung zu sich nahmen, bevor ihre Zähne daran angepasst waren. Da ist doch – außer durch die verkürzende Sprechnweise – keine Teleologie drin.

  27. #27 Stephan
    3. Oktober 2013

    Schöner Artikel! Ich freue mich schon auf den nächsten Evolutionsartikel – sie sind ein echtes Highlight eines ohnehin schön lesenswerten Blogs.

    Was macht man eigentlich mit sehr alten Elephanten im Zoo, wenn alle Zähne abgenutzt sind? Vermutlich möchte man sie nicht einfach verhungern lassen?

  28. #28 MartinB
    4. Oktober 2013

    @Stephan
    Soweit ich weiß (aber ich bin nicht 100% sicher) passiert das Elefanten im Zoo nicht, weil deren Nahrung die Zähne nicht so stark abnutzt; in freier Wildbahn fressen Elefanten ja auch oft sehr harte Dinge wie ganze Äste etc.

  29. #29 Bettina Wurche
    8. Oktober 2013

    @Stephan: Ein Tier muss nicht automatisch sterben, wenn die Zähne am Ende sind.
    Menschen ohne Zahnersatz können relativ harte Gaumen entwickeln, mit denen sie weiterhin – natürlich etwas eingeschränkt – essen können.
    Wale können ohne Zähne mit dem Gaumen Fische fangen, festhalten udn fressen (im Zoo und in freier Wildbahn).
    Tiere in menschlicher Obhut (Reitpferde, Zootiere) bekommen spezielle Senioren-Nahrung, die auch Grasfressern ein weiteres Leben ermöglicht.

    Alte Elefanten in freier Wildbahn sollen angeblich zu weicherer Nahrung übergehen und gern in Sümpfen essen gehen, schreibt der Zoo von San Diego.
    https://animals.sandiegozoo.org/animals/elephant

  30. #30 rolak
    8. Oktober 2013

    Alte Elefanten .. sollen angeblich zu weicherer Nahrung ..

    Das läßt mich unweigerlich an die berühmte Marula-Sequenz denken, Bettina

  31. #31 Stephan
    https://www.beyondjava.net
    8. Oktober 2013

    @Bettina, @rolak und natürlich @MartinB:

    Danke! Ich hatte gar nicht mit einer Antwort gerechnet – schon gar nicht mit so vielen interessanten Antworten!

    Viele Grüße
    Stephan