Bei der Diskussion umweltpolitischer Themen wird häufig der Begriff der Biodiversität in den Raum geworfen. Was genau aber ist Biodiversität – und wie lässt sich die Biodiversität eines Ökosystems quantifizieren?

Beim Blick ins Blog fiel mir am Wochenende auf, dass ich mein Kernthema Umwelt wieder mal in sträflicher Weise vernachlässigt habe, weshalb ich heute zum Ausgleich eine einfache Methode zur Beschreibung der Biodiversität eines Ökosystems vorstellen möchte, mit der ich mich im Rahmen einer Arbeit für mein Fernstudium vor einigen Wochen befassen durfte: Den Diversitätsindex nach Shannon-Weaver, benannt nach den beiden Mathematikern Claude Elwood Shannon und Warren Weaver (alternativ: Shannon-Wiener-Index bzw. Shannon-Index, siehe Ausführungen zur Namensdebatte in der Wikipedia).

Zunächst sollte allerdings noch kurz erläutert werden, was unter dem Terminus der Biodiversität zu verstehen ist, der sich ja mittlerweile zu einem regelrechten Buzzword entwickelt hat, das einem – wie auch der Begriff der Nachhaltigkeit – häufig in Unkenntnis der eigentlichen Bedeutung um die Ohren gehauen wird. Vereinfacht ausgedrückt versteht man unter der Biodiversität die biologische Vielfalt eines Ökosystems, wobei der Begriff auch auf die übergeordnete Ebene angewendet werden kann (d.h. Vielfalt verschiedener Ökosysteme). Innerhalb eines einzelnen Ökosystems sind daher sowohl absolute als auch relative Häufigkeit der pflanzlichen und tierischen Arten ausschlaggebend für die Biodiversität (man spricht in diesem Falle auch von der sog. Artendiversität).

Eine häufig verwendete Kennzahl für diese Biodiversität ist der angesprochene Shannon-Weaver-Index, der vergleichsweise einfach berechnet werden kann:

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Dabei gilt:

Hn = Diversitätsindex
pi = relative Häufigkeit der Art i
n = Anzahl der vorhandenen Arten

Rein mathematisch betrachtet keine schwierige Berechnung, muss man doch lediglich die relative Häufigkeit jeder Art mit dem Logarithmus dieser Häufigkeit multiplizieren und die Summe der sich aus diesen Multiplikationen ergebenden Produkte bilden, die dann – mit umgedrehtem Vorzeichen – dem Shannon-Weaver-Index entspricht. Die Tücke liegt dabei natürlich darin, dass einem zunächst die Anzahl sowie die (ungefähre) relative Häufigkeit aller vorhandenen Arten bekannt sein muss, die in den meisten Fällen nur unter erheblichem Aufwand ermittelbar sein dürften. In der Praxis wird der Diversitätsindex daher gelegentlich auf bestimmte Arten – wie etwa alle Kleinsäuger, alle Vögel oder auch alle Hülsenfrüchtler – eines Ökosystems eingegrenzt.

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Bergwiese in Kärnten (Foto: Thomas Huntke, Quelle: Wikipedia)

Wenn wir uns dies einmal ganz praxisnah am Beispiel einer ufernahen Wildwuchs-Fläche ansehen, die zu einem öffentlichen Park umgestaltet werden soll, könnte sich – bei einer Beschränkung auf Vögel – bei einer Artenkartierung vielleicht dieses Bild ergeben:

(1) Bei der Kartierung vor der Umgestaltung der Wildfläche zeigt sich, dass Bachstelze (~35% der festgestellten 100 Individuen) und Stieglitz (~25%) dominieren, gefolgt von Goldammer (~18%), Haubenlerche (~12%) und Amsel (~9%). Beobachtet wird zudem ein Mäusebussard (~1%), der die Fläche als ständiges Jagdrevier nutzt.

(2) Demgegenüber ergibt die Kartierung nach der Umgestaltung der Fläche, dass die Haubenlerche fast (~5% der festgestellten 80 Individuen) und die Goldammer vollständig verschwunden ist, statt dessen dominieren die Amsel (~37%) sowie der neu auftretende Feldsperling (~28%). Die Bachstelze ist mit ~30% der Individuen von der Umgestaltung offenbar nur in geringem Umfang betroffen, der Mäusebussard ist dagegen weitergezogen.

Was lässt sich nun über die Veränderung der (Vogel-)Artendiversität auf diesem Gelände sagen? Berechnet man den Diversitätsindex für den Zeitpunkt der vor der Umgestaltung durchgeführten Kartierung, so ergibt sich folgendes Bild:

H6 (für n = 6 Arten) =

(0,35 * ln 0,35) = – 0,37 (Bachstelze)
(0,25 * ln 0,25) = – 0,36 (Stieglitz)
(0,18 * ln 0,18) = – 0,31 (Goldammer)
(0,12 * ln 0,12) = – 0,25 (Haubenlerche)
(0,09 * ln 0,09) = – 0,22 (Amsel)
(0,01 * ln 0,01) = – 0,05 (Mäusebussard)

In Summe und unter Berücksichtigung des Vorzeichenwechsels ergibt sich H6 = 1,56.

Nun führt man die gleiche Berechnung für die Kartierung nach der Umgestaltung durch:

H4 (für n = 4 Arten) =

(0,05 * ln 0,05) = – 0,15 (Haubenlerche)
(0,37 * ln 0,37) = – 0,37 (Amsel)
(0,28 * ln 0,28) = – 0,36 (Feldsperling)
(0,30 * ln 0,30) = – 0,36 (Bachstelze)

In Summe und unter Berücksichtigung des Vorzeichenwechsels ergibt sich H4 = 1,24.

Betrachtet man in diesem stark vereinfachten Beispiel also nur die Artendiversität bei Vögeln, wäre im Ergebnis der Umgestaltung ein deutlicher, jedoch nicht katastrophaler Diversitätsrückgang zu konstatieren. Zwar hätte in diesem Fall eine einfache Zählung der Arten ohne Berücksichtigung der relativen Häufigkeiten zu dem gleichen Schluss geführt, es lassen sich jedoch leicht Konstellationen finden, in denen dies nicht der Fall wäre. Über die Auswirkungen der Umgestaltung auf die Biodiversität an sich ist mit diesem Ergebnis übrigens noch kein Urteil gesprochen – immerhin wäre es ja vorstellbar, dass die Artenvielfalt etwa bei Blütenpflanzen oder Insekten parallel zugenommen hat…

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Bachstelze im Winterkleid (Foto: Andreas Nilsson, Quelle: Wikipedia)


Quelle: Kümmel, Rolf: Verhalten von Ökosystemen, Skript aus dem Studiengang infernum an der FernUni Hagen (Kurseinheit: Ökologie und Umweltchemie), Hagen, 2008.

Kommentare (21)

  1. #1 MartinB
    16. Juni 2011

    Cool, die Entropie ist überall: Die Formel ist die klassische Entropieformel – anschaulich besagt sie, wieviel Information ich gewinne, wenn ich ein beliebiges Lebewesen herausgreife und dann gucke, welche Spezies es ist.
    Dass man die auch in der Ökologie nutzt, muss ich mir merken.

  2. #2 Christian Reinboth
    16. Juni 2011

    @MartinB: Stimmt – das hätte ich vielleicht noch erwähnen sollen… Um dazu ausnahmsweise mal die Wikipedia zu zitieren:

    Der Shannon-Index entspricht der Entropie H einer diskreten gedächtnislosen Quelle (diskreten Zufallsvariable) X über einem endlichen Alphabet.

    Nicht ohne Grund ist ja der Shannon-(Weaver-)Index auch nach dem (Quasi-)Begründer der Informationstheorie benannt…

  3. #3 MartinB
    16. Juni 2011

    @Christian
    Und wenn du statt ln den ld verwendest, bekommst du direkt den Informationsgewinn in Bit ausgeworfen, wenn ich mich nicht irre, was die Zahl vielleicht noch etwas anschaulicher macht.

  4. #4 Andreas Abendroth
    16. Juni 2011

    @Christian: Sollte man nicht, wegen der Vergleichbarkeit, Ausgleichsglieder einbeziehen? Ich meine, da sich die Zahl der betrachteten Arten (6 -> 4) und die Arten selbst (manche verschwinden, andere kommen dazu) ändern, müsste dies mit einbezogen werden. Man vergleicht sonst (meiner Meinung nach) Äpfel mit Birnen.

    Andreas

  5. #5 REALM
    16. Juni 2011

    @Christian
    >>>Bei der Diskussion umweltpolitischer Themen wird häufig der Begriff der Biodiversität in den Raum geworfen.<<< Das ist eine statische Betrachtungsweise. Welchen Nuzten hat die Natur davon? Soweit mir bekannt ist, ist Evolution nicht berechenbar! Wenn wir in der Erdgeschichte nur etwas zurückgehen, so 1Million Jahre, das ist ein sehr kleiner Zeitraum, so läßt sich sehr wenig in mathematischen Formeln unterbringen. Nicht einmal das Wetter, das Klima und deren Auswirkungen schon gar nicht. Die "Tiere", auch wir Menschen zählen dazu, genau so wie die Pflanzen, werden immer dorthin ziehen wo die Lebensgrundlagen optimal sind. Als kleines Beispiel: Warum sind die Menschen aus Afrika nach Europa gewandert? Waren die Menschen damals die Verursacher der Wüstenbildung...? Wissenschaftlich hoch interessant, doch: Wozu dieser Index?????? Er beschreibt einen Istzustand, sonst nichts, Variable sind zwar rein hypothetisch integrierbar, doch ohne jegliche Relevanz. Das Sytem der Erde ist dynamisch.

  6. #6 Christian Reinboth
    16. Juni 2011

    @Andreas Abendroth: Ad hoc würde ich die Frage mit nein beantworten, da ja die sich verändernde Zahl von Arten bei einer vergleichenden Bewertung der Biodiversität eine große Rolle spielt und insofern – ebenso wie ihre Verteilung – bei der Berechnung entsprechender Kennzahlen zu berücksichtigen wäre. Durch Ausgleichsglieder würde man ja aber genau diesen Unterschied verwässern – oder nicht…? Was meint unser Entropie-Experte?

  7. #7 MartinB
    16. Juni 2011

    @hristian
    Bin ich der Entropie-Experte? Wenn ja, sehe ich genauso. Ein Ökosystem mit einer einzigen Art hat ja eine kleinere Diversität als eins mit 10 Arten, das muss die Zahl dann ja auch widerspiegeln.

  8. #8 Christian Reinboth
    16. Juni 2011

    @REALM: Die Feststellung, dass die Ökosysteme der Erde dynamisch sind, und ein wie auch immer “erzwungenes Festhalten” an einem bestimmten Grad der Biodiversität dieser Erkenntnis zuwiderlaufen würde (so habe ich den Kommentar zumindest verstanden) ist zunächst einmal völlig richtig. Dennoch wissen wir, dass “mehr Biodiversität” in aller Regel besser ist als “wenig Biodiversität” – wie auch immer man mehr und weniger jetzt in diesem Kontext definieren mag. Pflanzliche Monokulturen sind etwa – aus naheliegenden Gründen – gegenüber Krankheiten in sehr viel größerem Maße anfällig als durchmischte Systeme, zudem sinkt mit der Biodiversität von Ökosystemen grundsätzlich auch deren Fähigkeit, sich an veränderte Bedingungen (etwa klimatischer Natur) anzupassen, da mit der Biodiversität auch die genetische Vielfalt abnimmt.

    Es gibt also durchaus gute Gründe, sich mit der Frage zu befassen, ob und wenn ja in welchem Maße die Biodiversität eines Ökosystems bei Eingriffen zurückgeht, einfach um den ökologischen Impact dieser Eingriffe besser bewerten zu können. So hat ja etwa der menschliche Eingriff in die Ökosysteme des Regenwalds (durch Brandrodung und Umwandlung in Ackerland) zu stark abnehmender Biodiversität geführt, die uns nun – etwa durch das Verschwinden potentieller medizinischer Wirkstoffe – auch selbst trifft. Der Fall des australischen Magenbrüters unterstreicht ebenfalls sehr schön, warum auch der Mensch sich – ganz unabhängig von der natürlichen Dynamik gesunder Ökosysteme – über abnehmende Biodiversität Gedanken machen sollte…

  9. #9 AndreasM
    16. Juni 2011

    Biodiversität erhöht die Anpassungsfähigkeit aber nicht unbedingt die Stabilität.
    Innerartliche Diversität bestimmt ausserdem die Stärke des Einflusses von Mutation und Rekombination auf die Evolution der Art.

    Stabile Ökosysteme mit hoher Biodiversität sollte man auch einfach als Kunstwerke sehen, da es schwieriger ist, Ökosysteme mit hoher Diversität zu stabilisieren als solche mit niedriger.

    Im Zweifelsfall sollte man eh lieber keine irreversiblen Zerstörungen vornehmen und wir sind noch weit davon entfernt, eigene Ökosysteme entwerfen und aufbauen zu können.

  10. #10 cydonia
    16. Juni 2011

    Danke für den guten Blogpost zu diesem wichtigen Thema.
    Ich möchte noch zu bedenken geben, dass es bei der Umgestaltung eines Lebensraumes, ob menschengemacht oder nicht, wichtig sein kann, die Entwicklung der Biodiversität mit etwas Zeitabstand zu untersuchen.
    Als Extrembeispiel würde ich die Erzabbaugebiete im Dreiländereck Belgien/Lux./Frankreich anführen wollen. Die Wälder wurden abgeholzt und es entstand eine Art unaufgeforstete Mondlandschaft, die sich nach mehreren Jahrzehnten zu einer der artenreichsten Landschaften Europas entwickelt hat. Ok, es ist eine Ausnahme, aber vielleicht sollten wir tatsächlich dem Zeitfaktor eine größere Bedeutung beimessen.
    Und tabula rasa ohne Bepflanzungs- oder sonstige Maßnahmen kann unter ökologischen Gesichtspunkten sehr spannend sein, wenn die Flächen wirklich in Ruhe gelassen werden.

  11. #11 KommentarAbo
    16. Juni 2011

  12. #12 miesepeter3
    16. Juni 2011

    hmm, manchmal bin ich etwas schwer von Kp.
    Wenn ich eine Wiese mit hunderten von Arten von Pflanzen und Insekten und einigen wenigen Säugetieren (Hamster, Spitzmaus etc.) in einen seehr großen Schweinemastbetrieb umgestalte, dann habe ich zwar einige Arten verdrängt aber dafür 4000 anderen Tieren einen neuen Lebensraum geschaffen? Und das nennt sich dann Biodiversität? Unglaublich.

  13. #13 Christian Reinboth
    16. Juni 2011

    @AndreasM & @cydonia: Zwei sehr gute Ergänzungen – vielen Dank, da weiß man doch abseits aller Trollschlachten gleich wieder wofür die Kommentarfunktion eigentlich gedacht ist. Ja, natürlich sollte man mit dem Herumwerken an Ökosystemen vorsichtig sein, die man weder voll versteht noch in ihrer Komplexität je nachbauen könnte. Und klar – auf jeden Fall spielt auch die zeitliche Komponente bei der Bewertung eine große Rolle. Gut, bei dem Beispiel aus dem Post jetzt vielleicht nicht, da ein Park, sobald er erstmal einen gewissen Finalzustand erreicht hat, keine großen Änderungen mehr erfährt. Aber grundsätzlich hat so eine Langzeitbetrachtung natürlich ihren Wert…

    @MartinB:

    Bin ich der Entropie-Experte?

    Wer sonst? 🙂 Auf jeden Fall schön zu sehen, dass wir uns in der Frage einig sind.

  14. #14 Christian Reinboth
    16. Juni 2011

    @miesepeter3:

    Wenn ich eine Wiese mit hunderten von Arten von Pflanzen und Insekten und einigen wenigen Säugetieren (Hamster, Spitzmaus etc.) in einen seehr großen Schweinemastbetrieb umgestalte, dann habe ich zwar einige Arten verdrängt aber dafür 4000 anderen Tieren einen neuen Lebensraum geschaffen? Und das nennt sich dann Biodiversität? Unglaublich.

    Nein, natürlich nicht, dann hätte man ja eine Monokultur nur mit Schweinen und daher mit n=1 (eine Art) und p=1 (100% Schweine). Setzt man das mal in die Formel ein, erhält man Hn = 0, d.h. die minimal mögliche Biodiversität.

  15. #15 miesepeter3
    16. Juni 2011

    Gott sei Dank. Wenigstens aufdie Mathematik ist noch Verlaß.

  16. #16 Christian Reinboth
    16. Juni 2011

    @miesepeter3:

    Wenigstens auf die Mathematik ist noch Verlaß.

    Auf die immer 🙂

  17. #17 Andreas Abendroth
    16. Juni 2011

    @Christian: Danke für die Antwort. Man betrachtet ja auch das ganze System. Da ist es dann nicht so wichtig, wenn einzelne Komponenten sich ändern.

    Andreas

  18. #18 Redfox
    17. Juni 2011

    Sehr schöne kleine Einführung in dieses Thema!

    Übrigens gibt es mittlerweile wohl auch schon die ersten Biodiversitätsskeptiker.

  19. #19 REALM
    17. Juni 2011

    @Christian

    >>>So hat ja etwa der menschliche Eingriff in die Ökosysteme des Regenwalds (durch Brandrodung und Umwandlung in Ackerland) zu stark abnehmender Biodiversität geführt, die uns nun – etwa durch das Verschwinden potentieller medizinischer Wirkstoffe – auch selbst trifft.<<<< Nehmen wir einfach D und A, da wurden vor mehr als 100Jahren, in den Wäldern Nutzpflanzen ausgebracht, überwiegend Fichten in den Alpenregionen, also Monokulturen. Wie sehen die heute aus?? Die glorreiche Idee, nachwachsende Rohstoffe =Holz zur Erzeugung von Wärme und Strom zu verwenden, geht dahin, dass es Monokulturen schnellwachsender Hözer geben muß. Wie du ja ganz richtig den Amazonas erwähnst, genau das beginnt oder haben wir schon in Europa. Was passiert wenn ich einem Wald, die Grundlage des eigenen Keislaufs entziehe, die Humusbildung geht automatisch durch die Holzentnahme zurück! Wie lange kann das ohne Schäden gehen? Wird es notwendig diese Wälder die ja dann wahrscheinlich "Energetische Nutzflächen" heißen, zu düngen, um den letzten Rest an Nährstoffen herauszuziehen? Anschliessend wird rekultiviert, diesen Kreislauf kennen wir ja schon. Doch der ist ja Grün angehaucht und daher natürlich, oder? Genau da sehe ich einen, zumindest für mich, sehr sinnvollen Einsatz der Biosiversitätskennzahlen, da muß jedoch auch der gesamte Boden mit seinem Inhalt berücksichtigt werden. Denn sogenannte Pionierpflanzen wachsen nicht auf fetten Böden, daher gibt es eine gänzlich andere Fauna und Flora. Geht das auch?? Da ich sehr viel in den Bergen unterwegs bin, sehe ich, was so aus aufgelassenen Almen wird: Eine hoch dynamische Fläche mit einer riesigen Anzahl von Pflanzen und Tieren, das schon nach etwa 20-30Jahren! Natur funktioniert, immer.

  20. #20 Christian Reinboth
    17. Juni 2011

    @Redfox:

    Übrigens gibt es mittlerweile wohl auch schon die ersten Biodiversitätsskeptiker.

    Das wundert mich gar nicht. Entsprechende Skeptiker gibt es eigentlich immer sehr schnell überall dort, wo eine wissenschaftliche Erkenntnis den Kommerz behindert…

  21. #21 Dr. Webbaer
    18. Juni 2011

    Wie lässt sich die „Biodiversität” eines Ökosystems bestimmen?

    Sie meinen “sinnvoll definieren”? – Früher (zu Prof. Dr. Bernhard Grzimeks Zeiten) wurde das so gemacht, dass die Artenvielfalt (das frühere Fachwort) gemessen wurde und auch deren (quantitative wie qualitative) Zusammenstellung. Man hat dann bspw. auch darauf geachtet, dass Säuger am Start waren und nicht nur Fische und Vögel bspw., letztlich hat man nach Gutdünken dann ein Biotop als “biodivers” eingestuft oder eben als artenarm.

    Nichts spricht dagegen einer solchen Sicht mathematische Modelle zu unterlegen, gerne auch knackige und mehr oder weniger einfache Formeln, aber weder lässt sich so “absolut” der Zustand eines Biotops bemessen, noch dessen Beschaffenheit in ihrer Güte festlegen.

    Es handelt sich also wie so oft um Krücken, die die Wissenschaft bemüht, die dann tauglich sein können oder eben nicht. – Eigentlich müsste man vorab Idealbesetzungen von Biotopen definieren und Klassen bilden, die dann mit dem real vorgefundenen (und schwierig zu bemessenen) Biotop verglichen werden. Mathematisch wären hier ziemlich komplexe Funktionen zu bauen…

    MFG
    Dr. Webbaer