Wir Menschen und viele unserer nächsten Verwandten sind ja soziale Wesen, die in großen komplexen Gruppen leben und tagaktiv sind. Primaten stammen aber mit ziemlicher Sicherheit von nachtaktiven Einzelgängern ab. Wie hat sich der Wandel vollzogen? Gab es Zwischenstufen, beispielsweise Familienverbände? Wie soll man das herausfinden – Verhalten lässt sich ja nicht an Fossilien beobachten. Eine neue Untersuchung verwendet raffinierte Computeranalysen, um diese Frage zu beantworten.

Die Grundidee ist eigentlich simpel (ihre Umsetzung allerdings nicht): Man nehme einen “Stammbaum” der Primaten, genauer gesagt, ein Kladogramm. Darin sind die Verwandtschaftsbeziehungen unterschiedlicher Primatenarten detailliert dargestellt. (Wer genau wissen will, wie so etwas funktioniert, kann das hier nachlesen.)

Das Kladogramm stammt vom 10k-Trees project der Uni Harvard. Dabei werden auf der Basis von genetischen Daten (also durch Vergleich der DNA) Stammbäume erzeugt. Das Besondere am 10k-Trees Projekt ist jetzt, dass man nicht einfach einen einzigen Stammbaum produziert, der am besten zu den Daten passt, sondern 10000 unterschiedliche (daher der Name des Projekts), die durch statistische Verfahren erzeugt wurden und alle eine einigermaßen hohe Wahrscheinlichkeit besitzen, korrekt zu sein. Das sieht man auch sehr schön an diesem Bild von der Internetseite:

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Für die Analyse des Sozialverhaltens wurde aber ein einziges Kladogramm ausgewählt – das mit der maximalen Wahrscheinlichkeit, richtig zu sein.

ResearchBlogging.orgIn dieses Diagramm trägt man dann ein, in welcher sozialen Struktur die jeweiligen Primaten leben. Dabei muss man natürlich ein bisschen vereinfachen – die Sozialstruktur von Schimpansen, Pavianen und Menschen ist in vieler Hinsicht sehr unterschiedlich, und wenn man solche feinen Unterschiede berücksichtigen wollte, dann würde man den Wald vor lauter Bäumen nicht sehen. Deswegen hat man sich auf vier grundlegende Sozialstrukturen beschränkt: Einzellebend, Gruppen, die ein Männchen enthalten, Gruppen die mehrere Männchen enthalten, Familien mit einem Elternpaar. (Falls sich jemand fragt, wie Menschen eingestuft werden: Wir leben in Gruppen mit mehreren Männchen, auch wenn sich darin noch eine Familien-Substruktur findet.)

Trägt man diese vier Sozialstrukturen in ein Kladogramm ein, dann ergibt sich ein ziemlich klares Bild:

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Die Farbgebung codiert dabei die Sozialstruktur: Lila für einzellebend, Orange für Gruppen mit einem Männchen, Rot für Gruppen mit mehreren Männchen und Pink für paarlebende Primaten. (Grau bezeichnet die Arten, für die die entsprechenden Daten nicht vorlagen.)

Das Kladogramm selbst zerfällt in zwei große Gruppen, oben die Prosimii (oft als “Halbaffen” bezeichnet, ein Begriff, der aber meines Wissens so eigentlich nicht mehr benutzt wird), unten die Anthropoidea, die “Menschenartigen”, zu denen nicht nur wir und die Menschenaffen gehören, sondern auch Neu- und Altweltaffen (also Paviane, Uakaris, Rhesusaffen, Löwenkopfaffen und so weiter). Wir Menschen hängen übrigens an dem Knoten mit dem “e”.

An den Daten sieht man, dass die Sozialstruktur anscheinend evolutionär ziemlich stabil ist: Die Farben sind nicht kreuz und quer durch das Diagramm verstreut, sondern treten in großen Blöcken auf. Unter den Prosimiern sind die meisten einzellebend, aber es gibt einen großen (und einen kleinen) Block mit in Mehr-Männchen-Gruppen lebenden Arten, aus denen sich dann wiederum Arten mit Paarstrukturen entwickelten. Im unteren Teil des Diagramms sieht es ganz ähnlich aus, auch da gibt es große “Blöcke” mit gleichem Sozialverhalten.

Die erste Schlussfolgerung, die man ziehen kann, ist also, dass sich Sozialstrukturen nur selten evolutionär ändern – das mag überraschend vorkommen, weil sich für eine andere Struktur ja “nur” andere Verhaltensweisen entwickeln müssen, nicht aber irgendwelche Körperteile sich stark verändern müssen.

Schaut man weiter hin, dann sieht man, dass sich die Mehr-Männchen-Gruppen (in Rot) typischerweise aus den einzeln lebenden Arten entwickeln, und dann aus diesen Mehr-Männchen-Gruppen sowohl paarlebende als auch Ein-Männchen-Gruppen. Auch das ist überraschend – bisher war häufig angenommen worden, dass die Entwicklung in Richtung zunehmender Komplexität verläuft, also erst die Pärchenstruktur, dann eine Haremstruktur mit einem Männchen und vielen Weibchen und erst dann die Großgruppen.

Eine detaillierte statistische Analyse der Daten zeigt aber, dass das nicht der Fall ist. Dazu wurden unterschiedliche Modelle des Übergangs zwischen den Gruppen verwendet und geprüft, wie gut sie zu den Daten passen. Der klare Sieger ist dieses Diagramm hier:

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Die Entwicklung ging also anscheinend direkt vom Einzelgänger hin zur Sozialstruktur mit höchster Komplexität, den großen Gruppen. (Theoretisch ist natürlich denkbar, dass es bei diesen Übergängen immer Zwischenstufen gab, von denen aber keine in heutigen Arten erhalten blieben – besonders wahrscheinlich ist das aber nicht.) Von dort aus können dann entweder Paarstrukturen oder Haremsstrukturen entstehen, und Haremsstrukturen können sich wieder zu größeren Gruppen zurückentwickeln, während das bei Paarstrukturen nicht beobachtet wird. (Was natürlich nicht heißt, dass es nie passiert ist oder passieren kann.)

Was hat nun die Entwicklung vom Einzelgänger zur Großgruppe getrieben? Gruppenlebende Primaten sind nahezu immer tagaktiv, einzeln lebende sehr häufig nachtaktiv. Es liegt also nahe, dass mit dem Übergang vom Nacht- zum Tagleben auch größere Gruppen gebildet wurden. Auch dies lässt sich an Hand der Daten statistisch prüfen. Es zeigt sich tatsächlich, dass die beiden denkbaren Zwischenzustände (nachtaktiv und in Gruppen lebend und tagaktiv und einzelgängerisch) zwar vorkommen, dass sie aber instabil sind: Es gibt eine hohe Wahrscheinlichkeit dafür, dass sich aus diesen beiden Zuständen der Zustand tagaktiv und in Gruppen lebend entwickelt. Die Vermutung liegt nahe, dass dies damit zusamenhängt, dass tagaktive Primaten ein wesentlich höheres Risiko haben, einem Beutegreifer zum Opfer zu fallen – das ließ sich aber mit den Daten nicht eindeutig sagen.

Eine alternative Erklärung für die Entwicklung zum Gruppenleben, die als plausibel gilt, ist die, dass sich Gruppen bilden, wenn ein Geschlecht nach dem Erwachsenwerden sich weiter vom Geburtsort entfernt als das andere (so wie in unserer europäischen Gesellschaft früher Frauen wegheirateten). Das könnte dazu führen, dass Angehörige des jeweils anderen Geschlechts an einem Ort eng miteinander verwandt sind, so dass es ein Selektionsvorteil ist, Gruppen zu bilden, in denen sich die Mitglieder unterstützen. Dieses Modell wird jedoch durch die Daten nicht bestätigt.

Insgesamt ergibt sich also, dass der Übergang vom nacht- zum tagaktiven Primaten eine Sozialstruktur mit großen Gruppen bedingt, vermutlich wegen des besseren Schutz vor Räubern. Aus größeren Gruppen können sich dann andere Strukturen entwickeln. Und man sieht, dass man mit genügend Cleverness und hinreichend vielen Daten sogar die Evolution des Verhaltens schlüssig rekonstruieren kann.


Shultz, S., Opie, C., & Atkinson, Q. (2011). Stepwise evolution of stable sociality in primates Nature, 479 (7372), 219-222 DOI: 10.1038/nature10601

Kommentare (21)

  1. #1 Jürgen Bolt
    25. November 2011

    “weil sich für eine andere Sozialstruktur ja “nur” andere Verhaltensweisen entwickeln müssen, nicht aber irgendwelche Körperteile sich stark verändern müssen.” Doch, das Gehirn.

  2. #2 Jürgen Bolt
    25. November 2011

    “weil sich für eine andere Sozialstruktur ja “nur” andere Verhaltensweisen entwickeln müssen, nicht aber irgendwelche Körperteile sich stark verändern müssen.” Doch, das Gehirn.

  3. #3 verwundert
    25. November 2011

    normalerweise stehen ja an den verzweigungen extinkte vorläuferarten. ich nehme an, dass ist hier auch so. ich versteh nicht so ganz, warum man (zB an dem punkt b) als sozialform “multi-male” postuliert – die art ist ja ausgestorben und irgendwie glaube ich nicht, dass für alle hier eingezeichneten verzweigungen, also vorläuferarten, fossilfunde vorliegen, die rückschlüsse auf die sozialform zulassen.
    also woher weiß ich, an welchem punkt das verhalten “sozialform: multi-male gruppe” zuerst auftrat bzw ob es sich tatsächlich um eine autapomorphei für diese gruppe handelt – was dieser stammbaum nahelegt?
    kann mir das wer erklären? ich vermute mal, da gibt es irgendeine schlaue erklärung…

  4. #4 MartinB
    25. November 2011

    @verwundert
    Oh ja, die gibt es: Der “Stammbaum” hier ist ein Kladogramm lebender Arten, die Verzweigungspunkte entsprechen dabei nicht bekannten Arten. Wenn du wissen willst, wie so ein Kladogramm funktioniert, dann (passende Werbemelodie einspielen) findest du das hier in gewohnter Qualität erklärt:
    https://www.scienceblogs.de/hier-wohnen-drachen/2011/06/kladistik-die-unbekannte-wissenschaftsrevolution.php

  5. #5 MartinB
    25. November 2011

    Nachtrag: Ich sehe gerade, dass du den Begriff Autapomorphie verwendest – dann habe ich deine Frage evtl komplett missverastanden, denn dann weißt du doch, was ein Kladogramm ist?

  6. #6 cydonia
    25. November 2011

    Ehe ich auf diesen hochinteressanten Blogpost nochmal detailliert eingehe, nachdem ich ihn mir durch den Kopf habe gehen lassen, eine Frage:
    Ist das mit den nachtaktiven Einzelgängermn wirklich so sicher?Gut, du schreibst “ziemlich sicher”. Mein Informationsstand ist dann wohl recht veraltet.

  7. #7 Carl
    25. November 2011

    Interessante Sache. Hmm, aber wie sicher ist es eigentlich, dass sich Primaten aus kleinen nachtaktiven Einzelgängern entwickelt haben?

  8. #8 Jürgen Bolt
    25. November 2011

    “weil sich für eine andere Sozialstruktur ja “nur” andere Verhaltensweisen entwickeln müssen, nicht aber irgendwelche Körperteile sich stark verändern müssen.” Doch, das Gehirn.

  9. #9 MartinB
    25. November 2011

    @cydonia, Carl
    Das sieht man halt auch an diesem Diagramm – alle Primaten, die der Wurzel nahestehen, sind nachtaktie Einzelgänger, demnach ist das die wahrscheinlichste Annahme, ebenso die Spitzhörnchen, die ja vermutlich dicht an der Primatenbasis dranstehen. Hinzu kommt, dass die in der Kreidezeit lebten, wo nach allem was wir wissen ein großteil der Säugetiere nachtaktiv waren (deswegen ja auch die GEschichte mit der rot-grün-Blindheit).

    @Jürgen
    Ja, richtig – dass Verhalten aber auch auf Gehirnfunktionen beruht, ist uns ja oft nicht so stark bewusst; ich hatte noch überlegt, ob ich dazu ne Anmerkung machen sollte, hätte ich wohl tun sollen.

  10. #10 cydonia
    25. November 2011

    Ah, ok…….Wahrnehmungsproblem: ich wäre normalerweise bei Primaten nicht so weit zurückgegangen. Denn letztendlich können wir die Grenze zwischen den Gruppen ja so klar nicht ziehen. Man könnte dann schließlich auch sagen, dass wir ja von Meeresbewohnern abstammen.
    Ich werde die Nachtaktiv-Bemerkung lieber nicht in zukünftige Erklärungen einbauen: es wäre unter Umständen verwirrend, weil es für viele Menschen immer noch recht schwierig ist, sich mit Schimpansen direkt in Verbindung bringen zu lassen. Aus taktischen Gründen muss man halt manchmal ein paar Informationen verschweigen. Meine Erfahrung.

  11. #11 MartinB
    25. November 2011

    @cydonia
    “ich wäre normalerweise bei Primaten nicht so weit zurückgegangen.”
    Das Kladogramm hat unten eine Zeitskala in Mio Jahren – vielleicht hätte ich das dazu sagen sollen…

  12. #12 roel
    25. November 2011

    @MartinB “Das Kladogramm hat unten eine Zeitskala in Mio Jahren ” Wenn man das weiß und nochmals hinguckt sieht man das.

    Den Absatz: “Eine alternative Erklärung für die Entwicklung zum Gruppenleben…” mußte ich 3-mal lesen, irgendwie ist der ziemlich umständlich geschrieben oder es liegt daran, dass Freitag ist und es draussen passend für nachtaktive Primanten aussieht.

  13. #13 Niels
    25. November 2011

    @MartinB
    Stammen nicht letztlich alle höheren Säugetiere von kleinen, nachtaktiven Einzelgängern ab?

  14. #14 MartinB
    25. November 2011

    @Niels
    Das ist schwer zu sagen, die Vermutung liegt nahe, aber wir wissen einfach verdammt wenig über die Säugetiere gerade in der Kreidezeit, wie zum Beispiel der hier zeigt, den man vor ein paar Jahren gefunden hat
    https://de.wikipedia.org/wiki/Repenomamus

    Die Geschichte mit dem Farbsehen spricht aber dafür:
    https://www.scienceblogs.de/hier-wohnen-drachen/2011/02/warum-die-dinosaurier-wahrscheinlich-an-der-farbenblindheit-schuld-sind.php

    Vermutlich ist also nachtaktivität eine Säugetier-Plesiomorphie und hat sich eventuell auch bis zu den ersten Primaten hin erhalten – sicher ist das aber meines Wissens nicht.

    Bei den Primaten lässt sich das leichter sagen, weil wir da mehr rezente Formen haben, die wir in ein Kladogramm einbauen können.

  15. #15 verwundert
    25. November 2011

    hmmm… ich versuch’s nochmal. an den verzweigungsstellen spaltet sich eine art in zwei weitere arten – die ausgangsart geht damit in zwei anderen taxa auf. oder erinnere ich mich, ist ein paar jahre her, da falsch?
    bei morphologischen stammbäumen habe ich hinter jedem verzweigungspunkt mind. 1 neue und bis dahin nicht auf diesem ast vertretene eigenschaft. hier – und das ist das was ich nicht ganz verstehe – sieht es erstmal so aus, als wäre die sozialform eine dieser autapomorphien. bei aufzweigungen von vor 60 ma: woher weiß ich, welche sozialform diese primaten hatten?? fossilbelege? kann ich mir nicht für alle verzweigungen vorstellen.
    vielleicht ist das aber auch nicht ganz so wichtig, weil der stammbaum an sich ja nicht auf morphologischen vergleichen, sondern auf dna-seq. basiert. aber irgendwie stört mich das doch… wenn da nicht eine tolle erklärung hinter steckt, dann behauptet diese grafik doch sachen, die nichts mit der analyse zu tun haben, oder?

  16. #16 MartinB
    25. November 2011

    @verwundert
    Ich erklärs nochmal anders, auch wenn es oben eigentlich steht: Du baust ein Kladogramm, in das du nur heute lebende Primaten einträgst (das ist das 10kTree-Projekt). Das ist das Bild oben, nur noch uneingefärbt.
    Jetzt färbst du die Endpunkte rechts mit den jeweiligen Farben für das Sozialverhalten ein und gehst dann jeweils nach links, bis sich zwei ungleiche Farben treffen. Irgendwo dort hat sich in der Vergangenheit evolutionär das Sozialverhalten geändert.

  17. #17 Theres
    26. November 2011

    Entweder verstehe ich weder Artikel noch Diagramme, oder es fehlt etwas … nämlich Gruppen von Mutter/ Müttern und ihren unterschiedlich alten Kindern. Die müssten vor den Multi- Gruppen gekommen sein. Ergibt sich doch so. Oder?
    Ich dachte bisher, daraus hätten sich die restlichen Strukturen entwickelt, finde aber leider die Artikel dazu nicht mehr.

  18. #18 MartinB
    26. November 2011

    @Theres
    Du meinst Gruppen von Müttern mit Kindern *ohne* ein zur Gruppe gehöriges Männchen? Gibt es Primaten mit dieser Sozialstruktur?

  19. #19 Theres
    26. November 2011

    @ MartinB
    Oh, das/die Männchen hatte ich glatt vergessen. Kann am Einhornthread gelegen haben …
    Ich hatte da was bei den Makis verwechselt, also etwas so verstanden, und zitiere mal von der WebSite https://www.primata.de . Lemuren sind jedenfalls anders organisiert, ist aber, soweit ich das nach dem erneuten Lesen absehen kann, kein Widerspruch.
    (Ja, das Zitat wäre gar nicht notwendig, ich weiss, trotzdem. Bin schon froh, diese Seite wieder gefunden zu haben.)

    Alle Eigentlichen Lemuren (Lemuridae) schließen sich entweder zu Paaren oder zu Gruppen von höchsten 20 Tieren zusammen. Das Leben in Paaren, das bei Primaten und anderen Säugetieren selten auftritt, entwickelte sich in allen vier Gattungen. Einige Varis (Varecia variegata) und Braune Makis (Eulemur fulvus) leben in fluktuierenden Gemeinschaften mit Untergruppen, deren Zusammensetzung sich täglich ändert. Die Gruppen der geselligeren Arten unterscheiden sich in Größe und Aufbau, doch gehören ihnen in den meisten Fällen die gleiche Anzahl erwachsener Männchen und Weibchen an. […]
    Bei den Lemuren sind die Männchen ebenso groß oder kleiner als die Weibchen und besitzen keine vergrößerten Eckzähne. Das einzigartige dominante Verhalten der weiblichen Tiere einiger Arten könnte in Zusammenhang mit diesen Eigenschaften der Männchen stehen. Jedes erwachsene Weibchen kann – oft sogar ohne Aggression – bei jedem Männchen unterwürfiges Verhalten hervorrufen. Die Ursachen für diese Umkehrung der üblichen Geschlechterrollen sind unbekannt.
    […]
    Lemurengruppen werden nicht durch soziale Beziehungen unter verwandten Weibchen zusammengehalten, auch wenn die Weibchen gewöhnlich in ihrer Geburtsgruppe bleiben.

  20. #20 verwundert
    27. November 2011

    danke für die erklärung. das hilft mir tatsächlich weiter… ist doch schon lange her. ich versteh noch immer nicht bei allen knoten, wie ich verlässlich zwischen den beiden ungleichen farben entscheide, um noch weiter nach links zu gehen – aber wenn ich mir das nach deiner erklärung nochmal anschaue, sind das nur ein oder zwei punkte… und die verschwinden vielleicht auch noch, wenn ich ohne das brett vorm kopp nochmal drüber nachdenke.

  21. #21 MartinB
    27. November 2011

    @verwundert
    “wie ich verlässlich zwischen den beiden ungleichen farben entscheide”

    Nehmen wir mal einen Knoten, der zwei Enden hat, ein rotes ein lilanes. Dann setze ich diese beiden bis an den Knoten fort. Da jeder Knoten binär ist, schaue ich ijetzt von hier aus zum nächsten Knoten zurück. Treffe ich dort auf eine Linie, die auch Lila ist, fräbe ich das Stück ebenfalls lila, treffe ich auf ein rotes, färbe ich rot. Träfe ich auf ein orangenes, dann müsste ich das zwischenstück grau färben, weil ich nicht entscheiden könnte, welche Farbe es haben müsste.

    Man färbt immer so, dass man die wenigsten Farbsprünge braucht, weil das die einfachste Annahme ist (parsimony).