Anschließend können Frauen als Großmütter tätig werden und ihre Enkel versorgen, allerdings nur bis zu einem Alter, bei dem sie zu gebrechlich dafür werden. Anders als in früheren Modellen kann in diesem Modell hier jede Großmutter nur ein einziges Kind versorgen (was sicher eine sehr vorsichtige Annahme ist).

Wie lange die einzelnen Phasen dauern, hängt in diesem Modell von der Lebensdauer ab (also dem Parameter, den ich oben erklärt habe). Weil die Tabellen im paper etwas unübersichtlich sind, habe ich das in einer Grafik zusammengefasst:

Die Säuglingsphase dauert immer zwei Jahre. Je größer die Lebenserwartung ist, desto länger dauert es dann bis zur Unabhängigkeit und zum Erwachsenwerden und bis zum Greisenalter. (Das ist allerdings bei 75 Jahren “gedeckelt”.) Man mag jetzt einwenden, dass natürlich eine längere Lebenserwartung dann auch dadurch getrieben werden könnte, dass eine längere Jugend einen evolutionären Vorteil bietet, das ist hier im Modell aber nicht berücksichtigt worden, hier geht es nur um die Frage, ob Großmütter durch Versorgen von Kindern die Lebensdauer zu größeren Werten verschieben.

Jetzt können wir das System simulieren: Dazu starten wir mit z.B. 1000 Individuen mit bestimmter Lebensdauer und schauen, wie sich die Population Zeitschritt für Zeitschritt entwickelt. Will man das für sehr viele verschiedene Varianten und lange Zeiträume machen, dann wird es allerdings sehr rechenaufwändig. Die AutorInnen der Arbeit waren deshalb schlau, und haben ihr Modell mathematisch in Form von Differentialgleichungen umgeschrieben, die sich deutlich schneller lösen lassen.

Als Ergebnis schaut man sich die Reproduktionsrate an: Wie stark wächst die Population maximal pro Jahr? (Es ist im paper nicht genau erklärt, aber ich gehe davon aus, dass es sich bei der Reproduktionsrate um das Netto-Wachstum handelt, also Zahl der Geburten minus Zahl der Todesfälle.)

Aus Kim et al, s.u.

Hier ist also aufgetragen um wie viel Prozent die Population pro Jahr wachsen kann. Bei zu kurzer Lebenserwartung wächst die Population nur langsam oder schrumpft sogar – das liegt sicherlich daran, dass dann zwei Jahre bis zum Abstillen sehr lang sind (und hinzu kommt ja noch ein Jahr bis zur nächsten Geburt). Ein Maximum erreicht die Kurve bei einer Lebenserwartung von 18 Jahren, anschließend fällt sie wieder ab. Dieser Abfall liegt laut dem paper am zunehmenden Alter bei der ersten Geburt – ich denke, dass hier auch hinzukommt, dass immer mehr Frauen die 45-Jahre-Grenze erreichen, ab der sie keine Kinder mehr bekommen können. Einen Großmutter-Effekt gibt es hier noch nicht, weil das Minimum-Alter fürs “großmuttern” von 45 Jahren noch oberhalb der Schwelle zum Greisinnenalter liegt. (Was mir aus dem paper nicht ganz klar wird, ist, ob bei dieser Lebenserwartung von z.B. 20 Jahren eine Frau über 40 – die ja schon Greisin ist – noch Kinder bekommen kann.)

Ab einer Lebenserwartung von 22,5 Jahren können dann Frauen über 45 als Großmütter agieren (sie dürfen ein einmal übernommenes Kind auch weiter betreuen, selbst wenn sie das Greisinnen-Alter erreichen). Und hier sieht man dann sofort einen drastischen Effekt durch das Wirken der Großmütter: Die Kurve mit Großmutter-Efekt schnellt wieder nach oben und erreicht ein zweites Maximum bei einem Alter von 37 Jahren und auch bei sehr hoher Lebenserwartung bleibt die Reproduktionsrate positiv. Es zeigt sich also ein deutlicher Großmutter-Effekt.

Aber kann ein solcher Großmutter-Effekt sich auch evolutionär durchsetzen? Um das zu prüfen, wurde zusätzlich Evolution eingebaut: Jedes Kind bekommt zunächst als Lebenserwartungsparameter den Mittelwert aus den Parametern der Eltern, doch dieser Wert kann durch Mutation noch nach oben oder unten verschoben werden.  Weiterhin wurde angenommen, dass der Lebensraum der betrachteten Gruppe Platz für maximal 1000 Menschen liefert. Wenn es mehr als 1000 Menschen gibt, dann sterben im nächsten Simulationszeitraum (typischerweise 3 Monate) so viele Menschen zufällig, dass die Zahl 1000 wieder erreicht wird.

1 / 2 / 3

Kommentare (15)

  1. #1 Roggen
    19. Dezember 2012

    Bei Elefanten ist es allerdings auch so, dass die älteren Weibchen als unfruchtbare Großmütter die Erziehung der Jungtiere übernehmen und auch die Leitkuh ist eine erfahrene, unfruchtbare Oma. Hier müsste sich also derselbe Effekt auf das Verhältnis von Lebenserwartung zu Herzschlägen zeigen wie beim Menschen, oder?

  2. #2 MartinB
    19. Dezember 2012

    @Roggen
    Elefanten können ja 60 oder 70 Jahre alt werden und sterben typischerweise, weil ihre Zähne zu abgenutzt sind.
    Da die Weibchen auch mit etwa 40 unfruchtbar werden, ist das in der Hinsicht eine ähnliche Situation.
    Die Zahl der Herzschläge liegt trotzdem auf der Säugetier-Kurve (s.o.) – Elefanten brauchen zwar ähnlich lange wie Menschen, um erwachsen zu werden, aber haben einen deutlich langsameren Herzschlag; im Verhältnis zu uns ist ihre Kindheit also vergleichsweise kurz.

  3. #3 Roggen
    19. Dezember 2012

    Genau das meine ich – der Einstieg in den Artikel legt nahe, dass die Lebenserwartung des Menschen durch das Phänomen Großmutter deutlich über der liegt, die aufgrund des Herzschlags zu erwarten wäre. Wenn dieser Kausalzusammenhang stimmt, sollte man erwarten, dass der Elefant (mit praktisch deckungsgleicher fruchtbarer Phase – geschlechtsreif mit 12-15, Menopause mit 50-55 Jahren – und Lebenserwartung 15 bis 20 Jahre über die Menopause hinaus) durch das Phänomen Großmutter ebenfalls in der ersten Grafik aus der Reihe tanzt. Oder habe ich da was völlig falsch verstanden?

  4. #4 MartinB
    19. Dezember 2012

    @Roggen
    Der Elefant hat absolut dieselben Jahreszahlen, aber seine herzschlagfrequenz ist wesentlich niedriger (etwa 20 pro Sekunde, glaube ich).

  5. #5 Roggen
    19. Dezember 2012

    pro Minute

    Schon klar, aber wenn der Zusammenhang
    “Großmutter –> Lebenserwartung deutlich höher als angesichts der Herzschlages zu erwarten”
    beim Menschen stimmt, warum dann nicht beim Elefanten?

    Großmütter sind zwar ein seltenes Phänomen unter Tieren, aber kein Alleinstellungsmerkmal des Menschen. Der Ausreißer in der Lebenserwartung allerdings schon. Das erweckt den Eindruck, was beim Elefanten vollkommen normal und notwendig ist (Lebenserwartung im üblichen Verhältnis zum Herzschlag), ist beim Menschen ein unglaublicher Bonus (Lebenserwartung vier Mal so hoch wie angesichts der Herzschlagfrequenz zu erwarten). Das finde ich schon erstaunlich…

  6. #6 Ludger
    19. Dezember 2012

    Es ist also tatsächlich plausibel, dass eine Änderung des Sozialverhaltens bei den Urzeit-Großmüttern dazu geführt hat, dass wir Menschen eine deutlich höhere Lebenserwartung haben, als eigentlich zu erwarten wäre.

    Klar, Großmütter waren für die Gruppe nützlich, auch oder gerade weil sie keine eigenen Kinder mehr bekommen. Bei alleinstehenden Schwangeren mit einer Konfliktschwangerschaft ist eine zur Hilfe bereitstehende Großmutter oft der Grund dafür, die Schwangerschaft auszutragen. Eine Berufstätigkeit der Großmutter wird auch schon mal als mit ein Grund für fehlende Hilfe und damit für die Ausweglosigkeit der Situation in einer Konfliktschwangerschaft angegeben. Bei der Umwälzung der sozialen Situation muss der Staat die Aufgaben der Großfamilie übernehmen, wie er das bei der Rentenversicherung schon lange tut: Wir brauchen Kinderkrippen, weil wir nicht mehr ausreichend geeignete Großmütter haben.
    zwei Kommentare noch:

    Weil die Tabellen im paper etwas unübersichtlich sind, habe ich das in einer Grafik zusammengefasst:[…]

    Die Grafik verstehe ich nicht, weil die Achsen nicht benannt sind.

    Übertritt ins Greisinnenalter

    Das wird wörtlich übersetzt sein. Es gibt drei Hormonabschnitte im Leben einer Frau: Kindheit, Geschlechtsreife und Senium “Greisenalter”, mit den Übergängen Pubertät bzw. Klimakterium. Umgangssprachlich gebraucht kommt das nicht gut an.

  7. #7 MartinB
    19. Dezember 2012

    @Roggen
    Ich glaube, das mit dem Herzschlag darf man nicht überbewerten, das geht ja ins Modell nicht ein.
    Zunächst mal lautet die Rechnung:
    Großmuttereffekt sorgt für Lebenserwartung die deutlich oberhalb des gebährfähigen Alters liegt.
    Beim Menschen mit seiner sehr langsamen Entwicklung (gemessen in Herzschlägen) führt das dann auch zu einem hohen relativen Alter, beim Elefanten (der sich in Herzschlägen gemessen ja dreimal schneller entwickelt) nicht.
    Die Modellaussage gilt vielleicht in beiden Fällen (auch wenn das Modell nicht für Elefanten ist), aber die Umrechnung auf Herzschläge ist jeweils eine andere.

    “Die Grafik verstehe ich nicht, weil die Achsen nicht benannt sind.”
    Sollte eigentlich im Text drüber erklärt sein: Horizontal ist die Lebenserwartung aufgetragen, auf der vertikalen Achse ist dann die Zeitleiste, bei der man ablesen kann, wann welche Phase endet.

    “Das wird wörtlich übersetzt sein.”
    Nein, das Wort ist auf meinen Mist gewachsen.

    “Umgangssprachlich gebraucht kommt das nicht gut an.”
    Warum nicht? Ist “Greis” ein abwertendes Wort? War mir nicht bewusst., (ich hätte so in 50 Jahren nichts dagegen, so genannt zu werden).

  8. #8 Jörg Zimmermann
    19. Dezember 2012

    Großmütter bei Elefanten und bei Menschen sind nicht vergleichbar. Babys und Kleinkinder verursachen einen hohen Versorgungsaufwand. Die Mutter muss sie tragen oder mit ihnen an einem Ort bleiben. Elefantenkinder können von Anfang an mit der Herde mitlaufen. Die Entlastung der Elefantenmutter durch die Elefantengroßmutter ist gering. Bei Menschen hingegen ermöglicht die Betreuung durch die Großmutter überhaupt erst, dass die Mutter selbst auf Nahrungssuche gehen kann.

  9. #9 Ludger
    19. Dezember 2012

    Warum nicht? Ist “Greis” ein abwertendes Wort?
    </blockquote<
    Das hormonelle Senium fängt bei einer Frau normalerweise zwischen 50 und 60 Lebensjahren an, das gefühlte "Greisenalter" erst mit deutlich über 75 Lebensjahren. Der Rest ist Eitelkeit.

  10. #10 MartinB
    19. Dezember 2012

    @Jörg
    Guter Punkt – gibt es bei Elefanten eine Zeitspanne zwischen Entwöhnung und neuer Schwangerschaft der Mutter? Wenn nicht, dann kann es auch keinen echten Großmutter-Effekt geben.

    @Ludger
    Da ja hier das “Greisenalter” für realistische Lebenserwartungen bei 75 anfängt, passt der Begriff dann doch gut, oder?

  11. #11 Roggen
    19. Dezember 2012

    “gibt es bei Elefanten eine Zeitspanne zwischen Entwöhnung und neuer Schwangerschaft der Mutter? Wenn nicht, dann kann es auch keinen echten Großmutter-Effekt geben.”

    Warum nicht? Solange eine Mutter stillt, ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie wieder schwanger wird, gering. Bei hoher Säuglingssterblichkeit ist sie schnell wieder fruchtbar.
    Eine Großmutter, die die Säuglingssterblichkeit verringert, sorgt also für längere Stillzeiten (nämlich bis zur Entwöhnung) und somit für weniger Schwangerschaften bei höherer Überlebenschance für das einzelne Kind und gleichzeitig für eine höhere Lebenserwartung der Mutter, denn viele Schwangerschaften zehren aus.

  12. #12 Roggen
    19. Dezember 2012

    @jörg: Nicht wirklich – auch und gerade bei Menschen gibt es auch Schwestern und Tanten, die Kinder mitversorgen können. Außerdem dürfte das Tragen von Kindern auf Bauch oder Rücken keine all zu neue Erfindung sein, damit sind Frauen durchaus mobil. Wäre die Frage, wann diese Entwicklung stattgefunden hat.
    Außerdem sprechen wir hier ja eben nicht von Greisen, die eh zu Hause sitzen und dabei die Kinder hüten, sondern eben von relativ jungen, sozusagen rüstigen Großmüttern, die auch durchaus selbst auf Nahrungssuche gehen könnten. Es wird also weniger konkret darum gehen, wer das Kind trägt, zumal im Tragealter (bis 3 oder 4) auch noch gestillt worden sein dürfte, die Mutter also durch die Großmutter nicht zu ersetzen war.
    Bei Elefanten ist es weniger die direkte Entlastung der Mutter durch Betreuung, sondern die Überlieferung von Wissen durch erfahrenere Tiere, die die Zeit dazu haben, weil sie nicht mehr selbst ein Kind betreuen müssen. Vielleicht war es bei Menschen genau so.

  13. #13 Niels
    19. Dezember 2012

    @MartinB

    Ich glaube, das mit dem Herzschlag darf man nicht überbewerten, das geht ja ins Modell nicht ein.

    Aber das ist doch genau die Anomalie, die in deinem Artikel erklärt werden soll?

    Großmuttereffekt sorgt für Lebenserwartung die deutlich oberhalb des gebährfähigen Alters liegt.

    Der Witz ist doch, dass diese Herzschlag-Anomalie bei Elefanten- und Walarten, deren Angehörige ebenfalls deutlich länger leben, als dass sie gebärfähig sind, nicht auftaucht.
    Obwohl auch bei diesen Tieren die lange Lebenserwartung nach der Unfruchtbarkeit üblicherweise mit Hilfe des Großmutter-Hypothese erklärt wird. (Jedenfalls soweit ich weiß.)

    Die Modellaussage gilt vielleicht in beiden Fällen (auch wenn das Modell nicht für Elefanten ist), aber die Umrechnung auf Herzschläge ist jeweils eine andere.

    Wenn die Modellaussage (Großmutter-Effekt) in beiden Fällen gilt, dann kann dieser Effekt auch nicht die (einzige) Erklärung für die Herzschlag-Anomalie sein.

    Aber kann ein solcher Großmutter-Effekt sich auch evolutionär durchsetzen?

    Um eine Antwort auf die Frage zu finden, müsste man aber wahrscheinlich schon irgendwie den limitierenden Faktor mit einbeziehen, dass Großmütter Nahrung und andere begrenzte Ressourcen verbrauchen, die damit etwaigen Kindern nicht mehr zur Verfügung steht.
    Diese Modell-Rechnung geht anscheinend von einem dauerhaften Ressourcenüberschuss aus.

    Es wurde angenommen, dass Männer, die eine kürzere Lebenserwartung haben, tendenziell attraktiver sind als Männer, die länger leben.

    Das ist bestimmt nicht unumstritten.
    Da fließt ja schon einmal die ungenannte Grundannahme ein, dass die Frauen bei der Partnerwahl tonangebend waren.

    Nicht zuletzt gibt es als Alternative/Ergänzung der Großmutter-Hypothese auch noch die Patriarchen-Hypothese.
    https://en.wikipedia.org/wiki/Patriarch_hypothesis

  14. #14 Niels
    19. Dezember 2012

    Und noch ein Versuch:

    @MartinB

    Ich glaube, das mit dem Herzschlag darf man nicht überbewerten, das geht ja ins Modell nicht ein.

    Aber das ist doch genau die Anomalie, die in deinem Artikel erklärt werden soll?

    Großmuttereffekt sorgt für Lebenserwartung die deutlich oberhalb des gebährfähigen Alters liegt.

    Der Witz ist doch, dass diese Herzschlag-Anomalie bei Elefanten- und Walarten, deren Angehörige ebenfalls deutlich länger leben, als dass sie gebärfähig sind, nicht auftaucht.
    Obwohl auch bei diesen Tieren die lange Lebenserwartung nach der Unfruchtbarkeit üblicherweise mit Hilfe des Großmutter-Hypothese erklärt wird. (Jedenfalls soweit ich weiß.)

    Die Modellaussage gilt vielleicht in beiden Fällen (auch wenn das Modell nicht für Elefanten ist), aber die Umrechnung auf Herzschläge ist jeweils eine andere.

    Wenn die Modellaussage (Großmutter-Effekt) in beiden Fällen gilt, dann kann dieser Effekt auch nicht die (einzige) Erklärung für die Herzschlag-Anomalie sein.

    Aber kann ein solcher Großmutter-Effekt sich auch evolutionär durchsetzen?

    Um eine Antwort auf die Frage zu finden, müsste man aber wahrscheinlich schon irgendwie den limitierenden Faktor mit einbeziehen, dass Großmütter Nahrung und andere begrenzte Ressourcen verbrauchen, die damit etwaigen Kindern nicht mehr zur Verfügung steht.
    Diese Modell-Rechnung geht anscheinend von einem dauerhaften Ressourcenüberschuss aus.

    Es wurde angenommen, dass Männer, die eine kürzere Lebenserwartung haben, tendenziell attraktiver sind als Männer, die länger leben.

    Das ist bestimmt nicht unumstritten.
    Da fließt ja schon einmal die ungenannte Grundannahme ein, dass die Frauen bei der Partnerwahl tonangebend waren.

    Nicht zuletzt gibt es als Alternative/Ergänzung der Großmutter-Hypothese auch noch die Patriarchen-Hypothese.
    https://en.wikipedia.org/wiki/Patriarch_hypothesis

  15. #15 MartinB
    20. Dezember 2012

    @Roggen
    “Eine Großmutter, die die Säuglingssterblichkeit verringert, sorgt also für längere Stillzeiten (nämlich bis zur Entwöhnung) und somit für weniger Schwangerschaften bei höherer Überlebenschance für das einzelne Kind und gleichzeitig für eine höhere Lebenserwartung der Mutter, denn viele Schwangerschaften zehren aus.”
    Das ist aber ein ganz anderes Modell als das hier betrachtete. Hier übernehmen die Großmütter ja die Kinder nachdem sie abgestillt sind und haben keinen Einfluss auf die Sterblichkeit, sondern machen die Mutter nur frei für eine neue Schwangerschaft.

    @Niels
    Ja, aber das liegt wie in den Kommentaren schon gesagt eben daran, dass hier Zeit mit zwei unterschiedlichen Maßen gemessen wird: Nimmt man die real-zeit, dann sind die Verhältnisse ähnlich, nimmt man die herzschlag-normierte Zeit, dann dauert die Kindheit bei Menschen eben extrem lange.
    Das Großmutter-Modell erklärt also die lange Lebensdauer im Verhältnis zu den Zeitpunkten Ende Kindheit/Ende Fruchtbarkeit. Da die Kindheit bei Menschen in Herzschlägen gemessen viel länger dauert, dauert auch das Leben in Herzschlägen gemessen sehr lange.
    Vielleicht war mein Einstieg über den Herzschlag etwas ungeschickt, hat anscheinend zu Verwirrung geführt.

    “Das ist bestimmt nicht unumstritten.”
    Nein. Das spielt hier aber keine Rolle, weil dieser Effekt dem Großmutter-Effekt entgegensteht; gäbe es ihn nicht,wäre der Großmutter-Effekt stärker.

    Die Patriarchen-Hypothese ist auch interessant – aber ob sich ältere Männer so häufig fortpflanzen, dass das einen evolutionären Effekt hat?