Dieser Beitrag ist Teil 2 von Kiemenbogen, Kiefer und Ohr – ein Knorpel macht Karriere (1).
Wie ist es nun überhaupt zur Entwicklung von Schädeln und Kiefern gekommen? Wie entstehen neue und sogar harte Strukturen an Arealen des Kopfes, wo vorher nichts war?
Das liegt daran, dass dort vorher mitnichten nichts war, sondern Kiemenbögen, strukturelle und funktionale Bauelemente des Kiemendarms.
Am Anfang war also der Kiemenbogen. Oder vielmehr die Kiemenbögen.
Dieser Anfang liegt, nach derzeitiger Schätzung, über 550 Millionen Jahre zurück.
Ein Kiemenbogen ist eine knorpelige oder knöcherne Spange, die bei aquatischen Wirbeltieren die Kiemen stützt. Dabei rahmen je zwei Kiemenbögen eine Kiementasche ein, zu jedem Kiemenbogen gehören Blutgefäße und Nerven.
Das Lanzettfischchen filtriert mit 180 Kiemenbögen das Wasser.
Rundmäuler haben ihre Kiemenbögen dann radikal reduziert auf heute 8 Kiemenbögen.
Die meisten modernen Knochenfische haben heute 5 Kiemenbögen, von denen einer oft reduziert ist.
Ein Teil ihrer Kiemenbögen hat die Bauteile für ihre Kiefer geliefert, andere sind zum Gleichgewichts- und Hörorgan geworden.
Aus dem 1. Kiemenbogen (=Mandibularbogen) entwickeln sich bei Fischen, Amphibien, Reptilien und Vögeln daraus die Knochen des primären Kiefergelenks: Os articulare und Os quadratum.
Bei Säugetieren entstehen aus dem 1. Kiemenbogen große Teile des Gesichts, wie Oberkiefer (Maxilla), Unterkiefer (Mandibula) und Gaumen. Außerdem bilden sich daraus die Gehörknöchelchen Hammer und Amboss, allerdings nicht die Steigbügel.
Säugetiere steigen also vom primären Kiefergelenk auf ein sekundäres Kiefergelenk um und bauen aus den Strukturen des alten Gelenks ein Ohr.
Marmotism: Mammalian Middle Ear Macroevolution! https://marmotism.blogspot.de/2017/02/mammalian-middle-ear-macroevolution.html
Tiere, die zum Leben an Land übergegangen sind, tragen also bis heute ihr Fisch-Erbe in sich. Auch wenn sie – im erwachsenen Zustand – keine Kiemen mehr haben, sind die Kiemenbögen mit ihren Blutgefäßen und Nerven doch noch vorhanden, wenn auch in anderer Form und Funktion.
Aus dem 2. Kiemenbogen (= Zungenbeinbogen oder Hyoidbogen) entsteht u. a. der obere Teil des Zungenbeins und das Gehörknöchelchen des Steigbügel.
Der 3. Kiemenbogenknorpel entwickelt sich zum unteren Teil des Zungenbeins.
Der 4. Kiemenbogen und sein Knorpel bilden sich zum oberen Teil des Kehlkopfes um.
Der fünfte Kiemenbogen bildet sich nur rudimentär oder gar nicht aus.
Der 6. Kiemenbogen und sein Knorpel bilden sich zum unteren Teil des Kehlkopfes um.
Hill, M.A. 2017 Embryology Hearing – Middle Ear Development. Retrieved November 18, 2017, from https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Hearing_-_Middle_Ear_Development
Das ist eine extrem verkürzte Darstellung der komplexen Vorgänge der Verlagerung, Umformung und Funktionsänderung der festen Strukturen der Fisch-Kieferbögen.
Jeder Kieferbogen hat natürlich noch die dazugehörigen Blutgefäße und Nerven.
Die Nerven und Blutgefäße des menschlichen Kopfes treiben Medizinstudierende regelmäßig in den Wahnsinn, weil sie scheinbar wirr durcheinanderliegen. Erst durch die stammesgeschichtliche Herleitung wird ihre Lage und Anordnung logisch nachvollziehbar und verständlich.
Ein weiteres Schein-Mysterium ist die Entwicklung des sekundären Kiefergelenks der Säugetiere, durch das Knochen aus dem Kiefergelenk zu Gehörknöchelchen werden konnten.
Wie kann es dazu kommen – warum sollte ein Kiefergelenk, das tadellos funktioniert, durch eine neues ersetzt werden?
Eine didaktisch sinnvolle graphische Darstellung der Opossums-Kiefergelenk-Entwicklung habe ich leider nicht gefunden. Darum einfach etwas Possum-Content. (Baby opossums hanging from their tails. Image taken by Frank Lukasseck/Corbis.)
Ein wesentlicher Punkt dabei ist, dass über eine lange Zeit hinweg beide Gelenke gut funktionierten. Das sekundäre Kiefergelenk hatte offenbar Vorteile, weil es den Ansatz wesentlich größerer Kaumuskulatur ermöglichte. Und Säugetiere mit ihrem hohen Energieverbrauch konnten durch besonders gutes Kauvermögen Nahrung besser aufschließen und mehr Energie daraus nutzen. Aus einer Vorlesung bei meinem grandiosen Professor für Evolutionsbiologie, Otto Kraus, erinnere ich mich noch, dass das sekundäre Kiefergelenk unabhängig voneinander in verschiedenen Säugetiergruppen gleichzeitig entstand, also mehrfach, „entwickelt“ wurde. Er bezeichnete dies als evolutives Plateau – viele Säugetiergruppen hatten einen ähnlichen Stand erreicht und nahmen den nächsten Schritt in ähnlicher Weise zu einem ähnlichen Zeitpunkt.
Das Video von Neil Shubin „Your inner fish: We Hear With The Bones That Reptiles Eat With” verdeutlicht diese Prozesse.
Ein Zeuge dieser Ausbildung des sekundären Kiefergelenks ist das Opossum (Monodelphis). Opossums sind als Beuteltiere Säugetiere mit basalen Merkmalen. Beim Opossum sind embryonal beide Kiefergelenke – das primäre Reptilien- und das sekundäre Säugerkiefergelenk entwicklungsbiologisch voll funktionsfähig: Neu geborene Opossums nutzen das alte, primäre Kiefergelenk offenbar noch zum Milchsaugen und -nuckeln.
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